苔藓

基本介绍

苔藓植物是一群小型的高等植物，没有真根和维管组织的分化，多生于阴湿环境中。具有配子体世代占优势的独特生活史。配子体产生性器官（精子器和颈卵器）和配子（精子和卵子）；孢子体产生孢子，但它们不能独立生存，必须依赖配子体提供水分和营养物质。全世界约有23000种，分为苔纲Hepaticae、藓纲Musci和角苔纲Anthocerotae。苔藓植物在不毛之地和受干扰后的次生生境中担当重要的拓荒者角色。

在北温带和高山生态系统的水土维持方面有着不可替代的作用；泥炭藓Sphagnum等种类在园艺和微缩景观设计有着巨大价值，强生公司以其为材料生产女性卫生护垫；也是广泛用于监测空气污染和作为科学研究上的模式植物。

苔藓植物对水分、矿质营养等特殊的体表吸收方式，利用孢子进行远距离传播的能力和多样化的营养繁殖方式，使其能广泛地分布于除海洋以外的地球上绝大部分生境中。因此，其在水土保持、涵养水源、CO2的固定和森林更新等方面具有重要的生态功能。据统计，全世界约有苔藓植物189科1284属22175种，中国已报道有150科591属3021种，是世界上苔藓植物多样性程度最高的国家之一。

生长与分布

生长环境

气候

苔藓不适宜在完全阴暗处生长，它需要一定的散射光线或半阴环境，最主要的是喜欢潮湿环境，特别不耐干旱及干燥。养护期间，应给予一定的光亮，每天喷水多次，（依空气湿度而定）应保持空气相对湿度在80%以上。另外就是温度，温度不可低于22℃，最好保持在25℃以上，其才会生长良好。苔藓植物是一群小型的多细胞的绿色植物，多适生于阴湿的环境中。种类中最大的也只有数十厘米长。形状简单，与藻类相似，成扁平的叶状体。

苔藓植物对环境温度变化具有较强的适应性。研究表明，多数苔藓植物在40~45℃的高温条件和-15~10℃的低温条件下均能维持光合能力。耐旱苔藓植物的致死温度范围为85~100℃。狭叶曲柄藓（Campylopus subulatus）、角齿藓（Ceratodonpurpureus）和扭口藓（Barbula unguiculata）在100℃温度下处理30min后仍能存活，生活力与常温处理的苔藓相比并无显著差异。虽然苔藓植物的生长发育并无严格的温度限制，且能耐受极端温度，但生活在不同温度下的同种苔藓植物具有不同的温度补偿点。生长在北极环境中的白毛砂藓（Racomi⁃trium lanuginosum）高温补偿点约为30℃，生长在温暖环境中的长毛砂藓高温补偿点为40℃。

温度对苔藓植物原丝体的发育具有一定的影响。不同温度对尖叶拟船叶藓（Dolichomitriopsis diversiformis）原丝体生长的影响不同；连续光照下，20℃处理下的苔藓植物原丝体生长最快、分枝最多及分化最早；25℃处理次之；自然光照下，5 ~10℃处理下的孢子萌发率和原丝体生长速度最慢。温度显著影响藓结皮和藓类植物的生长。

苔藓植物形体矮小，对光强没有形态上的明显分化，然而在生理方面，特别是光合生理存在一定的特化现象。耐旱苔藓植物对光能的利用效率较高，对光照的要求较低。这是因为苔藓植物光合色素含量在弱光环境下相对更高，耐旱型苔藓植物具有更高的光合速率。

分布范围

苔藓植物分布范围极广，可以生存在热带、温带和寒冷的地区（如南极洲和格陵兰岛）。成片的苔藓植物称为苔原，苔原主要分布在欧亚大陆北部和北美洲北部，局部生长在树木线以上的高山地区。

可以防止水土流失苔藓植物一般生长密集，有较强的吸水性，因此能够抓紧泥土，有助于保持水土。可作为鸟雀及哺乳动物的食物有助于形成土壤苔藓植物可以积累周围环境中的水分和浮尘，分泌酸性代谢物来腐蚀岩石，促进岩石的分解，形成土壤。

形态及特征

概括性特征

苔藓植物是一类生活史中以配子体占优势的小型的绿色植物，结构简单，不具维管组织，没有真正的根、茎、叶的分化，我们平时所见到茎、叶和根，严格上应该叫拟茎，拟叶和拟根。

苔藓植物通常喜欢阴湿的环境，一般生长在石壁、树干和土面上，或潮湿的森林和沼泽地，有些苔藓植物也能生存于荒漠甚至沙漠中。

比较高级的种类，植物体已有假根和类似茎、叶的分化。植物体的内部构造简单，假根是由单细胞或由一列细胞所组成，无中柱，只在较高级的种类中，有类似输导组织的细胞群。苔藓植物体的形态、构造虽然如此简单，但由于苔藓植物具有类似茎、叶分化，会释放出孢子，所以对研究陆生生物仍然有重要的生物学意义。在植物界的演化进程中，苔藓植物代表着从水生逐渐过渡到陆生的类型。

多样性

中国的苔藓植物十分丰富。全世界有苔藓植物23000种，中国约有3100种，占全世界的12.2%。苔藓植物包括苔类植物门、藓类植物门和角苔植物门。苔类植物们包含86科，386属，约7500种；藓类植物们包含120科，862属，约13000种藓类植物；角苔植物门有6科，12属，约200种。中国约有152科，607属，约3100种。

中国苔藓植物的特点是：

（1）特有类群丰富：根据近几十年调查的结果，仅见于中国的特有苔藓属和主要分布于亚洲东部（仅少数涉及邻近地区）的东亚特有苔藓属共35个，占中国苔藓植物属数的7.09%。它们共含有48个种、亚种或变种，占中国苔藓植物种总数的2.2%。这些特有属、种在中国西南部横断山区、长江流域中游山区和东南沿海山区存在3个分布中心；

（2）在系统发生上居关键位置的类群多：如原始类型藻苔目（Takakiales）藻苔科（Takakiaceae）藻苔属（Takakia）的两个种；藻苔（T.lepidozioides）和角叶藻苔（T.ceratophylla）在中国西藏地区的察隅、波密及米林县的高寒山地都有发现；

（3）热带、亚热带成分占优势。

栽培方法

①穴栽：五六株栽一穴，间隔一定距离种植在平整的地面上。

②片植：将苔藓一片片铺设在预先平整好的土地上，稍稍压实，适量淋水，使之与土表紧密相连。

③断茎：苔藓再生力很强，将苔藓切成细段，均匀地撒在平整好的土地上，再覆上一层细土即可生长。

苔藓刚栽植时竞争能力很低，其他高等植物容易侵入，因此，刚栽植时应加强除草。而后当苔藓植物密布基质表面后，杂草就几乎不能侵入。苔藓植物对空气湿度要求较严格，在管理中要采用一些喷灌或喷雾装置来调节空气湿度，以利于苔藓生长。大多数苔藓植物适于偏酸性的土壤，可以采用泥炭土作为酸性基质。

繁殖方式

孢子繁殖

苔藓植物通常是以孢子进行繁殖，并具有甚强的营养繁殖能力和多种营养繁殖器官。苔藓植物都有世代交替现象，它们的生活史是以单倍体的配子体占优势，孢子体寄生于配子体之上，有性繁殖能力受到影响，无性繁殖在其生活史中占有重要的地位¨引。在自然状况下，藓类植物的无性繁殖比苔类植物更普遍。

在培养前期要对没有裂开的孢蒴表面进行无菌处理，孢蒴破裂，释放出孢子然后进行培养。在培养过程中温度、湿度、培养基、光照强度等环境因子直接影响孢子的萌发率，同时也影响原丝体发育的速度及原丝体系统的外部形态。培养的孢子在萌发时没有休眠期，孢子萌发首先吸水膨胀，在孢子的一级伸出萌发小孔，此后，带有营养物质的萌发管从萌发小孔露出，假根在萌发管的基部。在藓类中通常由一个孢子萌发的原丝体可产生数量众多的芽体，形成多数的生殖枝，原丝体死亡后可发育成多数植株，而在苔类中1个孢子萌发后仅形成1个植株。苔藓孢子体积一般都较小，约10～30炉，当孢蒴成熟后，孢子很快就散出，所以搜集工作十分艰难。孢子繁殖还限于实验室，无法实现大面积的人工栽培。孢子萌发后经过继续分裂和一再分枝形成原丝体，若对原丝体进行切段处理则能够形成更多的植株。

价值及其他

植物学史

关于苔藓植物的来源问题，尚无一致的意见，有人认为起源于绿藻，其理由为：含有相同的光合作用色素；相同的贮藏淀粉；精子均具有2条等长的顶生鞭毛；孢子萌发时所形成的原丝体，与丝藻也很相似；绿藻的卵囊与精子囊的构造与苔藓植物的颈卵器和精子器相似。

另一种观点是由裸蕨类植物退化而来，裸蕨类出现于志留纪，而苔藓植物出现于泥盆纪中期，要比裸蕨晚数千万年。从进化顺序上说，它们很可能起源于同一祖先。但是，上述两种观点直至2017年还缺乏足够的证据，有待于今后的进一步研究。

苔藓植物的配子体占优势，孢子体依附在配子体上。配子体构造简单，没有真正的根，没有输导组织，喜欢阴湿，在有性生殖时，必须借助于水。因而其在陆地上难以进一步适应和发展，这都表明它属于由水生到陆生的过渡类型的植物。

2021年年底，第三次新疆综合科学考察启动，在天山野果林地区，科考队员发现一个新（记录）的苔藓物种：腐木烟杆藓。

下级分类

苔纲 Hepaticae

全世界约有9000种，可分为藻苔目Takakiales、美苔目Calobryales、叶苔目Jungermanniales、囊果苔目Sphaerocarpales和地钱目Marchantiales等5目，共约49科。我国约600种。配子体有两种类型：一为有茎与叶的分化，茎不具中轴，叶多为单细胞层，无中肋；一为叶状，由多层细胞所组成，部分属种具中肋，腹面多数着生鳞片。假根单细胞。颈卵器壁不形成分离的蒴帽。孢蒴成熟后多数纵长开裂，无蒴齿，不育细胞多形成弹丝。原丝体不发达，一个原丝体通常只产生1个配子体。极大多数种类分布在热带和亚热带地区，除一般为阴湿土生外，溪流边、阴湿岩壁、树干甚至叶面均可附生。

角苔纲 Anthocerotae

仅角苔目Anthocerotales，全世界约300种，分为2科：角苔科Anthocerotaceae，包括花角苔属Aspiromitus、角苔属Anthoceros/Phaeoceros、树角苔属Dendroceros和大角苔属Megaceros；短角苔科Notothylaceae，仅有短角苔属Notothylas。我国仅有10种。演化上具特殊意义，系统上独立的一类植物。叶状体多呈圆形，边缘浅裂，直径多1～3厘米。叶状体细胞近于六角形；每个表皮细胞内含一个大形、圆盘状的叶绿体，少数属种表皮细胞含2～3个大形叶绿体；腹面具由三个半月形保卫细胞组成的气孔（器），里面的空腔充满粘液，多着生有念珠藻属植物。精子器和颈卵器着生叶状体上表皮下的组织内。孢蒴长1至数厘米，具气孔，成熟时呈荚状纵长开裂，中间为不育的圆柱状组织称蒴轴，稀缺失。孢子组织呈帽状包围蒴轴，不育细胞组成的弹丝与孢子相混生。多生于热带、亚热带地区的田埂、河岸以及小溪边潮湿土坡。

藓纲 Musci

全世界约14000种（也有人认为仅有9000种），为苔藓植物门最大的一纲。一般可分为3亚纲：泥炭藓亚纲Sphagnidae、黑藓亚纲Andreaeidae和真藓亚纲Bryidae，其中绝大多数藓类属真藓亚纲。我国约有1500种。通称藓类，有茎与叶的分化。茎直立，稀少分枝，或匍匐而不规则分枝或羽状分枝，组织上仅有中轴与皮部的初步分化。叶呈辐射状排列，多具中肋。叶细胞多边形、方形、六角形或线形，胞壁等厚或不规则加厚、平滑、具疣或乳头。假根由多细胞构成。孢蒴具蒴轴、蒴齿和蒴盖，无弹丝。原丝体发达，1个孢子形成的原丝体上可产生多个配子体。蒴柄延伸多在孢蒴成熟之前。孢蒴顶部有断裂的颈卵器壁形成的蒴帽。孢蒴成熟后多盖裂，多数具蒴齿。组织构造较苔类植物为坚挺。雌雄同株式异株，或雌雄混生同苞。多分布于温暖湿润而多云雾地区的溪边、阴湿土坡、树干、岩面、悬挂于树枝或稀附生叶面。现包括南极在内均有藓类植物生长。

泥炭藓目(Sphagnales)，配子体茎常多分枝，侧枝丛生，强枝上升，弱枝下垂。茎结构简单，皮部细胞大形，无色透明。叶由单层细胞构成，包括两种形态的细胞，小型绿色细胞行光合作用，大型无色细胞壁有螺纹加厚和小孔。仅有泥炭藓科(Sphagnaceae)，泥炭藓属(Sphagnum)，约300余种，多分布于北温带。中国的主要分布于东北、西北和西南高寒沼泽地区，常见的有泥炭藓。

泥炭藓属（Sphagnum）是泥炭藓目的植物。泥炭藓目中只有泥炭藓科（Sphagnaceae）1科。

泥炭藓属是水湿地区或沼泽地区的藓类，植物体灰白色或灰黄色，有时紫红色，丛生成垫状，上部不断生长，下部逐渐死亡，无假根。茎直立，顶端分枝短而密集，成头状，侧枝丛生，有下垂的弱枝与上仰的强枝两种。叶片由单层细胞构成，无中肋，叶细胞有两种。

泥炭藓属植物约有300多种，世界各地均有分布，尤以北温带分布较广。中国主要分布在东北、西北和西南部高寒地区。

黑藓目(Andreaeales)，配子体小型，茎直立，黑色，具紧密排列的叶。仅有黑藓科(Andreaeaceae)，两个属，中国仅有黑藓属(Andreaea)，疣黑藓分布于陕西、安徽和福建海拔1700m以上的高山裸露向阳的花岗岩面。真藓目(Bryales)，配子体茎直立或匍匐，常有明显的茎、叶分化。是苔藓植物中科、属、种最多的一个目，遍布全世界。中国常见的有葫芦藓，生于田园路旁等潮湿土壤上。

黑藓科植物为多生于高山寒地岩石上的小型藓类植物，多呈深褐色或灰黑色。孢蒴成熟时四瓣或八瓣纵裂，是该类群植物的特殊形态特征。与藻藓、泥炭藓等藓类植物在系统学研究领域方面，均有各自独特的系统学位置。分布：我国云南、西藏有分布，多见于海拔3500～4000米以上高山岩面。欧洲、亚洲、南北美洲、大洋洲、非洲有分布。

葫芦藓属

葫芦藓属（Funaria）是真藓目中最常见的藓类。真藓目在藓类中种类最多，分布最广，遍布世界各地，是藓类中的1个大目。今以葫芦藓属的葫芦藓（Funaria hygrometrica Hedw.）为例，可以看到本目中的一般主要特征。

葫芦藓为土生喜氮的小型藓类。经常习见于田园、庭园、路旁，遍布于全国。植物体高约2厘米左右，直立，丛生，有茎、叶的分化。茎短小，基部生有假根。叶丛生于茎的上部，卵形或舌形，排列疏松。叶有明显的1条中肋，整个叶片除中肋外都是由1层细胞所构成。茎的构造比较简单，自表皮向内分作表皮、皮层和中轴3层组织。表皮、皮层基本是由薄壁细胞所组成。只有中轴部分的细胞比其他部分的细胞纵向延长而已，但并不形成真正的输导组织。茎的顶端具有生长点，生长点的顶细胞呈倒金字塔形，它能三面分裂，生成侧枝和叶。葫芦藓为雌雄同株植物，但雌、雄生殖器官分别生在不同的枝上。产生精子器的枝，顶端叶形较大，而且外张，形如一朵小花，是为雄器苞，雄器苞中含有许多精子器和侧丝，精子器。

主要价值

苔藓植物在自然界中的作用主要是以下几个方面：

苔藓植物是自然界的拓荒者

许多苔藓植物都能够分泌一种液体，这种液体可以缓慢地溶解岩石表面，加速岩石的风化，促成土壤的形成，所以苔藓植物也是其他植物生长的开路先锋。

苔藓植物能够促使沼泽陆地化

苔藓植物可促使沼泽陆地化，故被称为“地表塑型师”。泥炭藓、湿原藓等极耐水湿的苔藓植物，在湖泊和沼泽地带生长繁殖，它们的衰老的植物体或植物体的下部，逐渐死亡和腐烂，并沉降到水底，时间久了，植物遗体就会越积越多，从而使苔藓植物不断地向湖泊和沼泽的中心发展，湖泊和沼泽的净水面积不断地缩小，湖底逐渐抬高，最后，湖泊和沼泽就变成了陆地。

苔藓植物的指示作用

许多种苔藓植物可以作为土壤酸碱度的指示植物，像生长着白发藓、岩生黑藓、大金发藓的土壤是酸性的土壤；生长着墙藓的土壤是碱性土壤。

苔藓植物具有保持水土的作用

群集生长和垫状生长的苔藓植物，植株之间的空隙很多。因此，它们具有良好的保持土壤和贮蓄水分的作用。有些苔藓植物的本身，还有贮藏大量水分的功能，像泥炭藓叶中大型的贮水细胞，可以吸收高达本身重量20倍的水分。

用作肥料及燃料

泥炭藓(Peat mosses)可以用作肥料有可以增加沙土的吸水性，还也可以晒干作为燃料，用来发电。

药用价值

有些种类的泥炭藓还可做草药，能清热消肿，泥炭酚可治皮肤病。

绿化价值

苔藓是家庭小绿植的新宠。苔藓是园林景观的重要一环，可以用苔藓来作为景观建设，也可以建设苔藓公园。

古代苔藓复活

英国的一个研究团队在南极洲的西格尼岛采集了岩心样品，并按不同的深度切片，然后拿回实验室分析。他们在孵化器中对样品进行加热，并用光照射，看是否会有什么东西长出来。一开始他们并不乐观，因为这些南极洲岩心样品中，最深的一层有超过1500年的历史。但出乎他们意料的是，一些绿色的细小植株生长了出来，经后续研究发现这些植株为一种处在休眠状态而被科学家唤醒的古代苔藓。实验室中长出来的古代苔藓有力的证明了苔藓顽强的生命力。

能够重新开始生长冰冻植物材料，冰冻时间一般不超过20年。动物界则更加短暂，丰年虾能在干燥、冰冻的条件下存活数年；缓步动物门的水熊，一类微小的动物，能够在严酷的环境实验室中长出来的古代苔藓中休眠近十年的时间，然后再复活。

更令研究者们惊奇的是，岩心样品中最古老的苔藓也开始了生长，他们将研究结果发表在《当代生物学》(Current Biology)杂志上，并在文中写道，或许更加古老的苔藓也能够重新开始生长。据介绍，南极洲最古老的苔藓堆有差不多6000年的历史。