基本介绍

华山新麦草（Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo）是禾本科、新麦草属多年生草本植物。具延长根茎。秆散生，高40-60厘米，径2-3毫米。叶鞘无毛，基部褐紫色或古铜色，长于节间；叶舌长约0.5毫米，顶具细小纤毛；叶片扁平或边缘稍内卷，宽2-4毫米，分蘖者长10-20厘米。穗状花序长4-8厘米，宽约1厘米；穗轴很脆，成熟时逐节断落，节间长3.5-4.5毫米，侧棱具硬纤毛，背腹面具微毛；小穗2-3枚生于1节，黄绿色，含1-2小花；花药黄色，长约6毫米。花、果期5-7月。

华山新麦草是中国特有的禾草植物，分布仅局限在陕西华山极为狭小的范围内，与同属的其他物种有较大的形态差异和形成间断地理分布。主要分布在西岳华山的华山峪、黄甫峪和仙峪。多生长在海拔450-1800米之间的中低山区石间路旁、墟缝中的残积土和峭壁的岩石空隙中。

华山新麦草是农作物的野生亲缘种，具有很强的抗逆性和喜光的特性。农业专家指出，华山新麦草有抗病、抗旱、早熟等优良特性，对小麦新品种的研制有重大意义。同时具有观赏价值，可植于山坡或岩石园。

华山新麦草已被列入中国国家首批一类珍稀保护植物（优先保护种）和急需保护的农作物野生新缘种。同时，列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——极危（CR）。

生长与分布

产地生境

华山新麦草是中国特有的禾草植物，分布仅局限在陕西华山极为狭小的范围内，与同属的其他物种有较大的形态差异和形成间断地理分布。主要分布在西岳华山的华山峪、黄甫峪和仙峪。多生长在海拔450-1800米之间的中低山区石间路旁、墟缝中的残积土和峭壁的岩石空隙中。喜光。耐寒，耐旱，适宜疏松土壤。

形态及特征

多年生草本植物，具延长根茎。秆散生，高40-60厘米，径2-3毫米。叶鞘无毛，基部褐紫色或古铜色，长于节间；叶舌长约0.5毫米，顶具细小纤毛；叶片扁平或边缘稍内卷，宽2-4毫米，分蘖者长10-20厘米，秆生者长3-8厘米，边缘粗糙，上面黄绿色，具柔毛，下面灰绿色，无毛。

穗状花序长4-8厘米，宽约1厘米；穗轴很脆，成熟时逐节断落，节间长3.5-4.5毫米，侧棱具硬纤毛，背腹面具微毛；小穗2-3枚生于1节，黄绿色，含1-2小花；小穗轴节间长约3.5毫米；颖锥形，粗糙，长10-12毫米；外稃无毛，粗糙，第一外稃长8-10毫米，先端具长5-7毫米的芒；内稃等长于外稃，具2脊，脊上部疏生微小纤毛；花药黄色，长约6毫米。花、果期5-7月。

生活习性

大孢子的发生

大孢子的发生始于珠心表皮下的一个孢原细胞，这个细胞体积较大、细胞质浓厚、细胞核较大，明显区别于其它珠心细胞。孢原细胞不经分裂，直接增大成为大孢子母细胞，其体积较大，细胞核也较大。周缘珠心组织由珠心表皮分裂而来，所以华山新麦草为薄珠心胚珠。大孢子母细胞经减数第一次、第二次分裂，分别形成二分体和四分体，因其减数分裂时纺锤体轴和大孢子母细胞的纵轴平行，所以四分体为线形。四分体形成后珠孔端的3个大孢子停止发育并解体，只有合点端的1个大孢子继续发育，体积增大，形成单核胚囊。

雌配子体的形成

单核胚囊第一次有丝分裂为横裂，形成二核胚囊，此二核随即进行第二次有丝分裂，分裂后胚囊两极各有二核，中间为1个大液泡，此时可见胚囊纵轴拉长，胚囊体积进一步增大。四核胚囊经最后一次有丝分裂形成八核七细胞胚囊，故胚囊发育属蓼型。八核胚囊中珠孔端为2个助细胞和一个卵细胞，卵细胞极性明显，助细胞在极核融合前已退化一个，另一个宿存，宿存助细胞丝状器明显，退化助细胞尚现痕迹。极核排列方向不定，有的横向并列，有的纵向并列，也有的斜向并列。反足细胞在胚囊发育早期为3细胞，然后即分裂分化为多细胞团块，并液泡化，在多细胞原胚时期解体。有的反足细胞拉长为棱形，并向珠心组织侵入。

双孢原细胞及双胚囊现象

华山新麦草胚囊的发育过程中，早期可以观察到有双孢原细胞并列于珠心表皮下的现象。成熟胚囊时期可观察到有双胚囊存在于同一珠心中的现象，这两个胚囊排列方向与正常胚囊相同，发育时期也很接近。双胚囊的纵轴沿珠孔端到合点端一上一下斜向平行排列，有的平行排列。

胚的发育

华山新麦草合子的分裂晚于初生胚乳核的分裂。合子在分裂时胚囊中已形成4-6个胚乳游离核，合子的第1次分裂方向多为横向，有的稍斜向，分裂形成的顶细胞和基细胞体积基本相等，其细胞质浓，细胞核大。此后顶细胞纵分裂，而基细胞横分裂，由顶细胞纵裂形成的二分体及基细胞横裂形成的胚柄以后又向各个方向分裂形成多细胞原胚。基细胞参与了胚体的形成，所以其胚胎发生属紫宛型。随着胚细胞的进一步分裂和分化依次形成球形原胚、梨形原胚、分化胚及成熟胚，其发育过程与其他禾本科植物基本一致。成熟胚与一般禾本科植物的胚基本相同，具有胚根、胚根鞘、胚芽、胚芽鞘、盾片、外胚叶等结构。

原胚的发生及发育:合子在休眠期时反足细胞尚未解体，当合子渡过休眠期进入分裂期，第1次分裂形成二细胞原胚时，反足细胞仍存在，此时，胚乳游离核尚未形成细胞。当二细胞原胚继续分裂形成多细胞原胚时，反足细胞已解体消失，胚乳细胞开始在珠孔端形成，此时，胚的体积较小，细胞质很浓。当多细胞原胚继续分裂形成球形原胚时，胚乳细胞大量形成，液泡化，充满整个胚囊，胚体积增大。以后球形原胚继续分裂，细胞增多，胚体纵向伸长，形成上宽下窄的梨形原胚，此时，子房沿纵轴迅速延长。由于胚和胚乳的发育，在原胚后期，珠心表皮以内的细胞已遗留不多。

胚器官的分化:梨形原胚形成以后开始出现器官的分化。首先从原胚的一侧开始生长，出现1个小的突起，在突起上出现鞘状结构，其后发育为胚芽鞘。胚的顶端不断扩大形成盾片，在盾片不断发育的同时胚也进一步发育，分化出胚根、胚根鞘、胚芽、胚芽鞘、外胚叶、胚柄等结构。

双胚现象

华山新麦草胚的发育过程中，同一切面上可同时观察到2个球形原胚的现象，其中1个靠近珠孔端，着生位置和方向均与正常胚相似，与周围胚乳间有明显的空隙，第2个胚在第1个胚的偏下方靠近合点端的位置，胚柄着生位置偏向胚囊的边缘，其着生方向与第1个胚相同。两胚之间距离较近，只隔一薄层胚乳，其发育时期也很接近。

胚乳的发育

华山新麦草胚乳发育的类型属核型胚乳。胚乳游离核一般为椭圆形或圆形，少量呈各种不规则形状，游离核前期沿着胚囊周缘分布。绝大多数游离核含2个以上核仁，有时核仁可达4-7个之多，只有少数具1个核仁。随着游离核的不断增多，胚囊迅速增大，纵向伸长更加明显，在开花4天左右，胚乳细胞开始形成；在开花10天左右，已有大量胚乳细胞形成，并液泡化。胚乳游离核是从珠孔端开始形成细胞的，逐渐向合点端进行，球形原胚后期，胚乳游离核已全部形成细胞，充满整个胚囊。同时，紧贴胚囊的胚乳细胞开始变为糊粉层细胞，有别于其它胚乳细胞，而且这个时期的个别胚乳细胞中已有淀粉粒的积累。同时观察到此时大部分胚乳细胞中的核仁仍为多个，少数仅具1个核仁。梨形原胚时期，胚乳细胞的淀粉粒增多，1层完整的糊粉层细胞已形成。分化胚时期，胚乳细胞中普遍有淀粉粒的积累，此时的胚乳细胞体积增大，液泡化加强，表现出成熟细胞的特征，有些部位的糊粉层有2-3层细胞。在成熟胚时期，胚乳细胞的原生质体降解消失，整个细胞腔充满淀粉粒。

果皮和种皮的发育

在多细胞原胚时期华山新麦草的果皮已包括多层细胞，从外至内可以把它分为外表皮细胞、多层薄壁细胞、1层长形薄壁细胞、横细胞和管细胞。种皮由1层细胞组成，外与果皮相连，内与糊粉层细胞相连，细胞排列整齐，近方形。在成熟胚时期，所有的果皮细胞及种皮细胞都被挤扁，成为一薄层“种皮”。

价值及其他

主要价值

华山新麦草是农作物的野生亲缘种，具有很强的抗逆性和喜光的特性。农业专家指出，华山新麦草有抗病、抗旱、早熟等优良特性，对小麦新品种的研制有重大意义。同时具有观赏价值，可植于山坡或岩石园。

保护现状

保护级别

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——极危（CR）。

华山新麦草已被列入中国国家首批一类珍稀保护植物（优先保护种）和急需保护的农作物野生新缘种。

列入中国《国家一级保护植物名录》；列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）——极危（CR）。

濒危原因

华山新麦草处于十分恶劣且其他大多数物种很少生长的环境中，分布零散而不连续，同时种群数量很小。一方面体现出华山新麦草具有较强的抗逆性，如抗旱性和耐盐性。另一方面，也反映出华山新麦草的竞争力十分脆弱。华山地区山势陡峭，水土流失比较严重，土壤水分变化很大，这限制了植物的分布，也加剧了密集生长的植物间的互相竞争。这样，有限的土壤水分资源就成为制约植物种群数量进一步扩大的瓶颈因素。当种群数量超过种群的负荷能力时，为了重新恢复这种负荷平衡，达到一个稳定的状态种群的死亡率必然要增加，这就意味着群落中的有些种群必然要迁出或消亡。这势必会产生一些小种群，而小种群的产生是植物濒危的一个重要标志。

华山新麦草是多年生草本植物，和大部分禾本科植物一样，除了进行有性繁殖外，还可以通过分蘖来进行营养繁殖。有性繁殖对不同环境的适应能力方面存在着优越性，其子代种群具有较高的遗传可变性。而营养繁殖产生的每一个后代的资源投资较高，而且每次产生的无性系分株（Ramet）后代数量很少，但其存活率比由种子形成的幼苗高得多。在长期而稳定的环境压力下，营养繁殖在选择上有优势，因为这种环境中的植物处于强烈竞争下，无性系分株比种子形成的幼苗更易存活。华山新麦草的有性繁殖分配非常低，而且不稳定。这正是华山新麦草在严酷的生境中长期进化、适应的结果，这有利于其种群的维持和生存。

当然除固有的遗传特性外，环境压力也影响着种群有性繁殖的水平。华山新麦草为了增加在恶劣环境条件下存活的机率，要不断加大营养繁殖来尽可能提高适应度，这样就势必要以牺牲一部分有性繁殖来作为补偿。这表现在其较低的抽穗比例和结实力上，在同化产物分配上也表现出极低的繁殖分配系数。另外，从华山新麦草生物量的垂直分布也可以发现这一趋势，华山新麦草的生物量主要分布在基部（10厘米以下），表现出该种为了生存不得不加大营养繁殖分蘖的强度，以便于更快的适应环境。同时，由于有性繁殖穗的高度一般要高出叶片5-10厘米，根据生物量垂直递减锐度推断，华山新麦草已不可能给繁殖分配更多的能量了。而有性繁殖比例的减少也使其种群遗传变异性不断变小，这对华山新麦草的种群繁育是非常不利的。

华山新麦草的濒危还涉及到一定的人文因素。华山因道路险恶，为保证上山游客的安全，政府扩修了山道，并在险要处（如悬崖边）加修了栏杆等一系列防护措施。这一行动无疑严重影响了多分布在路边和悬崖边的华山新麦草的生长，甚至妨碍到某些地段华山新麦草的存活。几年前，为了解决旅游高峰期游客上下山道路冲突的问题，在皇甫峪炸山修路，增设缆车，开辟了上华山的第二条路。这对本来生存就比较困难的华山新麦草来说无疑是雪上加霜。在“充分发掘旅游资源”的思想引导下，当地政府已准备对仙峪进行开发，新的炸山修路计划正在准备实施。可想而知，该区域的华山新麦草又将面临一次考验。旅游业作为增加国民收入的一个来源，也造成了生态环境的破坏可能加速大量珍稀植物的濒危灭绝，所以合理计划旅游景点的开发，大力提倡生态旅游已成为当务之急。