霸王龙

基本介绍

霸王龙是一种凶猛的食肉恐龙，生存于白垩纪晚期，是已知最大的陆生性食肉类，体长15米，仅头部就有1.5米长，身高达6米，头骨笨重，高而侧扁，具有两个很大的眼前孔，眼眶呈椭圆形，牙齿极为发达，在齿骨、髃骨和前关节骨之间有粗大的活动韧带固着痕迹，颈骨较短，有9～10个颈椎，其构造特点是短宽型。肩带退化，肩胛骨细长，而肱骨短小，长仅有肩胛骨的一半。前足退化细弱，仅有二指，亦可能残存第三指。霸王龙腰带非常发育，结构极为紧凑，不仅肠骨与荐椎紧密愈合，坐骨与耻骨的远端也彼此贴合在一起；其耻骨远端扩粗呈足状突，而坐骨远端为棒状。这样粗壮的腰带结构，表明其后肢活动强烈。霸王龙主要生活在丘陵区，以植食性的爬行动物为主要的捕食对象。由于周围生活环境的变化，霸王龙在晚白垩世最晚期时绝灭了。

霸王龙就像是一台骨骼破碎机。霸王龙(tyrannosaurus rex)是一种非常致命的凶残恐龙，它在恐龙世界中的“暴君行径”是名不虚传的。其硕大颚骨和锋利牙齿能够将猎物撒裂成牙签大小。这种恐龙的体型很庞大，体长40英尺，身高20英尺，体重近1.6万磅。

霸王龙是两足行走，在0.65亿年前白垩纪末期主要生活在北美洲西部的广阔地域。目前，科学家们仍置疑是否霸王龙是动作迟缓的食腐动物还是动作敏捷的掠食性动物，但无论它的食物是活着的还是死的，它口中的猎物一定很大，这种食肉性恐龙进食时一定非常血腥。

生长环境

在霸王龙发现地的附近，仍然有霸王龙时代的针叶植物和它的亲缘植物，当时的景物和佛罗里达州或乔治亚州南部相类似，这个区域有些小树，高约15～25米，树干直径不到0·3米。在它生活的时代，现代的各科植物都已经出现了。且恐龙种类相比侏罗纪减少，所以霸王龙生活的环境并没有想象的奇特。

在白垩纪初期出现的开花植物，霸王龙生活的时期主宰着世界的生态系统，90%的叶片化石都是在北达科塔州发现的，在收集的3万多个叶片化石中，有90%的化石是属于阔叶植物。

霸王龙的外形特点

前肢

如同其他暴龙科，霸王龙拥有非常小的前肢，长度只有后肢的22%，一般个体的长度仅有80厘米左右，相对霸王龙的巨大体型和后肢来说，前肢显得非常细小，相当于一个成年人的手臂。它们的手臂非常细而小霸王龙的长头骨使它的前肢位置也靠后，这对前肢前伸伸不过其的嘴部，也无法摸到自己的嘴，同样更没法触及到到自己的脚部，可能其作用仅仅是平衡工具而已，用来平衡它们的巨大的头部。

头部

从霸王龙的头骨形状来看，其上颌宽下颌窄，咬合的时候上下颌牙施加的力不完全相对，有利于咬断骨骼。霸王龙的牙齿成圆锥状类似香蕉，适合压碎骨头，而绝大部分肉食恐龙的牙齿则多用于穿刺和切割。其头骨结构显示霸王龙的猎食行为可能和大部分兽脚类恐龙不一样。

总体来说，大型肉食动物会选择与自己身材相当或者更小的猎物。单独猎食的动物往往选择与自己身材相当或者更小的猎物；群体捕食的生物往往可以猎食比自己身材大很多的猎物。2014年的新论文显示，成年霸王龙不同个体咬力在10万牛顿到20万牛顿之间.平均个体的咬合力大概为10吨+。

体型

从身长上看，大部分食肉恐龙都可以超过霸王龙，包括鲨齿龙、蛮龙、魁纣龙、索伦龙，但霸王龙的身体宽度、颈椎宽度、腿长、骨盆大小、肩胛骨大小远远超过马普龙和魁纣龙等几乎所有的异特龙超科恐龙，并有着食肉龙里最大型和最粗壮宽大的头部、颈椎、躯干和后肢，一般身材和体形的食肉龙和兽脚亚目（如角鼻龙、异特龙、斑龙、永川龙等等）仅有霸王龙不到50%的体重，而一些粗壮的食肉龙（如特暴龙、爆诞龙）也只有同体长霸王龙的75%-80%体重。与暴龙科相比鲨齿龙科成员虽然在身长拥有略微优势，但是在身体粗壮程度却完全不能和暴龙科相提并论，比如，鲨齿龙与巨兽龙在身长上都接近霸王龙，但是在体重和身高上却比不上霸王龙。食肉恐龙里只有蛮龙和魁纣龙在体重指数可以达到或接近霸王龙的90%。霸王龙的骨架也非常厚重，虽然爬行动物只要不死就会一直生长下去，但是这并不代表爬行动物会一直变高变长，霸王龙的生长周期到19岁时结束，最迟不会超过21岁，当霸王龙的生长周期结束后，虽然霸王龙还会继续生长，但是它既不会长长也不会变高，它的骨架会变得更加粗壮，整体看起来会更加强壮。这就是为什么28岁的“苏”只有12.2米，却可以和14米以上等级的mor1126，ucmp137538等竞争已发现最大的霸王龙的地位。

羽毛

在2004年，科学期刊《自然》公布的一份研究，叙述了一种早期暴龙超科物种，奇异帝龙，化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙，帝龙的身体有一层覆盖物，被认为是种原始羽毛。另外也发现过体型较大的暴龙类身上长有羽毛，例如华丽羽王龙。暴龙与其他暴龙科近亲也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙科化石具有罕见的皮肤痕迹，由典型的卵石状鳞片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖者原始羽毛，但成长后脱落，最后身体缺乏隔离物，如同许多现代大型哺乳类，例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则，与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，它们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低；因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。大型动物演化自温暖的环境，而用来隔离热量的羽毛会将过度的热量留在体内，造成体温过热。因此大型暴龙科恐龙，例如霸王龙，可能在演化过程中失去原始羽毛，以适应温暖的白垩纪气候。

两性异形

随着标本的增加，科学家们开始注意到暴龙的个体间变化，并发现它们可分为两种模式或形态，类似于某些其他兽脚亚目恐龙。其中一个形态较为粗壮，而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙拥有两性异形，而较粗壮的形态通常被认为是雌性个体。例如，数个粗壮标本的骨盆似乎较宽，可能用来容纳产卵的通道。粗壮形态的第一节尾椎上的人字骨缩小，很明显地用来是容纳生殖系统的产道，这特征也在鳄鱼身上出现。

最近几年，两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究发现，原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的，使得拥有类似特征的暴龙的性别分类产生争议。“苏”的第1节尾椎上有完全大小的人字形骨，而“苏”是个非常粗壮的个体，显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥州的地带，个体间的差异可能较适合显示地理差异，而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关，较粗壮的个体可能是较年老的个体。

现在只有一个霸王龙标本被认为确实属于某个性别。“B-雷克斯”标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织，髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织，是钙质的来源，可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵，髓质组织只存在于雌性鸟类体内；但在雌性个体制造荷尔蒙如雌激素的期间，雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据明确显示“B-雷克斯”是个雌性个体，并在产卵期间死亡。最近的研究显示鳄鱼没有髓质组织，而鸟类与兽脚类恐龙共同拥有髓质组织，进一步证明了两者之间的演化关系。

食性

霸王龙位于白垩纪晚期的食物链顶端，当时北美洲的各种恐龙基本上都可以成为它的捕猎对象，有时它们也会攻击像阿拉莫龙这样的长颈食草恐龙。肿头龙由于体型较小一般不在霸王龙的食谱里。甲龙很少被霸王龙捕食。当时分布在北美的其他一些肉食恐龙例如矮暴龙等可能与霸王龙产生一些竞争，但却远不是霸王龙的对手。

价值及其他

物种发现

1902年，美国一位恐龙化石采集家巴纳姆·布朗在美国蒙大拿州的黑尔溪发现了一具巨型的肉食性动物骨骼，当时他是美国国家历史博物馆的工作人员。之后的两个夏天，他相继从坚硬的砂岩中挖掘骨架。由于骨头相当沉重，于是他制造了一种用马匹拖拉的专用雪橇，这才把骨头运到附近的公路。他所发现的是第一具霸王龙的骨骸。

1910年，巴纳姆·布朗率领的考察队在加拿大艾伯塔省境内的红鹿河峡谷开始了大规模的采集。布朗在那里找到了保护得极为完好的戟龙、盔龙和尖角龙等骨架化石和一些恐龙皮肤化石。

在纽约博物馆中，布朗的老板奥斯本迫不及待的把他命名为霸王龙的动物公诸于世，在安装骨架的同时，布朗和奥斯本以模型重塑霸王龙生前的风采，但是他们无法把重达两吨的骨头组合成他们心目中的形象——“灵巧如鸟的巨兽”，他们只好将他组合成直立而迟钝的模样。

2013年12月25日，英国和澳大利亚研究人员说在澳大利亚发现了一块霸王龙耻骨化石，这是有证据显示霸王龙也曾经生活在南半球大陆上。

研究人员在新一期美国《科学》杂志上报告说，这块化石非常特别，确信于霸王龙。它长约30厘米，出土于澳大利亚东南部的恐龙湾，形状类似一根两端膨胀的杆，其中一端扁平，另一端呈靴状。

这块化石所属的物种已被暂时命名为NMV P186069。研究人员推测，其主人体形介于6.5-7.2米之间，重约5.9吨，而普通霸王龙体长可超过12米，重量可超9吨。尽管个头差别很大，但两者均头部巨大，前肢退化，后肢发达。

物种进化

霸王龙的最早的祖先来自三叠纪晚期的始盗龙，它身长只有90厘米，还不到1米，体重只有5到7千克。始盗龙的的下颌中部没有一些素食恐龙那种额外的连接装置。而是在下颚的中间，有一个能够让下颚弯曲的活动关节，当双颚咬住东西的时候便会紧紧钳住猎物，而暴龙就有这种下颚。

它还有一些有趣的地方，比如始盗龙具有5根“手指”，而后来出现的食肉恐龙的“手指”数则趋于减少，到了最后出现的霸王龙等大型食肉恐龙只剩下三到两根“手指”了。再如，始盗龙的腰部只有三块脊椎骨支持着它那小巧的腰带，而后来的恐龙越变越大时，支持腰带的腰部脊椎骨的数目就增加了。

近几年发现的霸王龙和肉食恐龙有很多相异之处，就拿它的脚为例子，它那突出的第三趾是很多白垩纪末期恐龙的特征，但它们都是小恐龙，他们并不是我们熟知的大型肉食恐龙，如似鸵龙。霸王龙其实是小型肉食动物，但后来演化成极为巨大的体型，它们和其他大型肉食恐龙并没有任何关联，从解剖学分析可以轻易的辨认出那些恐龙与霸王龙没有关系。

要追踪出霸王龙的进化历程就甚为困难—化石纪录中有一大段空白，接着霸王龙的第一位巨型祖先就突然出现了，直到在加拿大阿伯塔省海拔1300米的山区发现了新的线索，这里有一段保存完好的史前海滨，线索烙印在此地已经有好几百万年了，加拿大恐龙足迹最多的地方是阿伯塔省一处叫‘大仓’的煤矿，那里发现了甲龙等恐龙的足迹，他们通过巨大的崖面，发现这里一度是滨海的泥地，这个地点之所以重要是在于它的年代有一亿年之久，但附近却没有发现同时期的骨骸化石，所以专家们猜测，这是恐龙迁徙的时候留下的，在这些足迹里面并没有霸王龙的，但是根据这些细长的足迹来判断是某种巨型恐龙留下的，这也许是它的祖先。

这种恐龙是雷克斯暴龙演化过程中一个转折点，与当时其他小型捕食恐龙不同，它是利用双颚来杀死猎物，而不是使用前肢。这种适应性变化造成霸王龙的兴起和它独特的外形，霸王龙最早来源于始暴龙，始暴龙体型细长，前肢也很长。演化至独龙时，它的头变得更大，前肢变得更短，独龙和霸王龙类似，但细看各个特征的时候会发现它比霸王龙更为原始。

古生物学家认为霸王龙最近的亲戚有两种：一是北美洲的惧龙，霸王龙在眼睛上方有一块大骨突，而在蒙大拿发现的恶暴龙化石，这个骨突就比较不突出，在早期的惧龙身上甚至更小。二是亚洲的特暴龙，特暴龙原本称为暴龙，但事实上它们有很多相异处，例如连接头部的后脑干部分。

根据2011年的研究报告，在7500万年前的坎帕阶，朱迪斯河组发现了一个暴龙亚科泪骨化石CM 9401，被归类于Tyrannosaurus sp，但中坎帕阶离霸王龙生存的晚马斯特里赫特阶比较遥远了，足足差了800万-900万年，所以有可能属于别的暴龙亚科，例如惧龙属。一直以来，霸王龙是否披羽存在争议，根据其近亲研究通过华丽羽王龙披羽的化石证据从而引导出霸王龙超科物种都披羽的理论，但该理论存在一个缺陷就是华丽羽王龙并非霸王龙的直系祖辈科。而根据其古地理学研究，霸王龙生活的时代正处于全球变暖时期，加上霸王龙本身就已是体型庞大，足以自身保暖加之当时全球变暖和生活环境的固有温暖。再披羽无疑是加重了散热负担。除此之外，霸王龙的皮肤印痕化石也已被发现。从而否定了全身披羽论。

化石标本

CM 9380

霸王龙的正模（正模的意思是确认这种动物身份的标本），由巴纳姆·布朗在1902年发现于蒙大拿州，并在1905年出土，起初的编号AMNH 973，后因美国自然历史博物馆害怕被战争损毁，出售给卡耐基自然历史博物馆，编号修改为CM 9380，化石包含大部分头骨，脊椎骨，肋骨，尾椎骨，肩胛骨，肱骨，一个较为完整的骨盆，后肢包括股骨，胫骨等等，虽然它是霸王龙的正模，但却不是首先被挖掘出来的霸王龙标本。该标本的肱骨让科学家知道霸王龙有短小的前肢，但由于没有发现指骨，霸王龙被长期重建为3个手指的形象，类似异特龙。由于没有发现完整的头骨化石，也极大的参考了异特龙的头骨，从那时起，霸王龙被重建为直立的怪物。CM 9380体长12米，体重9.1吨。

AMNH 5027

巴纳姆·布朗在蒙大拿州发现了一个身体部分非常完整的霸王龙标本，约有48%的完整度，143块骨头，完整度排第四，虽然没有发现四肢化石，但身体部分几乎完整，这个标本的头骨非常完整，科学家意识到CM 9380的重建是错误的，把它拆除了，颈椎也是完整的，科学家得知霸王龙具有不同于其它食肉龙的短粗脖子。这具霸王龙化石的意义非常重大，它是霸王龙的“形象代言人”，多数复原图都以AMNH 5027为准。体长11.7米，体重约8.5吨，现存于美国自然历史博物馆。

FNMH PR 2081

1990年8月由Susan和Hendrickson在南达科他州发现，昵称苏，共发现219块骨头，完整度达73%+（部分骨骼不完整，对称完整度95%，修复后完整度79%），是目前较完整的的暴龙化石，也是体型较大的霸王龙。是霸王龙化石中较粗壮的，亦是年龄较老的。苏的一条大腿骨134厘米，另外一条138厘米，修正之后都是140厘米(腿骨比例较短)。头骨被压塌陷的原化石尺寸是1.4353米，修正后枕基长为1.53米。暴龙头骨全长1.5米，南方巨兽龙头骨全长1.75米，枕基长1.5米，鲨齿龙头骨全长1.67米，枕基长1.5米。

这个化石被命名为“苏”，以纪念她的发现，但也发生了所有者的纠纷。“苏”的发现处位于夏安河印地安保留区内，土地的拥有权属于莫里斯·威廉斯家庭，一个苏族印地安人家庭。在1992年，莫里斯·威廉斯宣称具有“苏”的拥有权，因此黑山地质研究机构支付他5,000美元。该地的夏安河苏族部落也宣称具有拥有权。体长12.2米(顺弯12.8米），体重10吨(估值11—12吨)。

传统观念认为苏是一只雌性，但近年研究结果表明它也有可能是雄性。

1966年由Harley Garbani和几位业余古生物学家在蒙大拿州的加菲尔德县发现。化石包含74块骨头，完整度达25%，包括：一个较完整的头骨，2块颈椎，7块脊椎，4块尾椎，5根肋骨，10根脉弧，左肩胛骨，股骨，距骨，坐骨，左胫骨，4块跖骨和10块脚掌部分的骨头，是较大的纤细型霸王龙，体形比著名的苏略小，推测其完整头骨全长大约为1.56米。LACM 23844的牙齿是霸王龙化石里面平均较大的，而且拥有多颗相当大的牙齿。根据头骨长度推测体长约13.2米，体重10吨以上。

BHI 3033

在1987年春季，另一位业余古生物学家史丹·萨克理森在南达科他州发现一个编号BHI 3033的霸王龙，昵称斯坦。化石约有63%的完整度，190块骨头，是第二完整的霸王龙化石，赖森在“斯坦”上发现了许多非致命性的伤口，包括数根断裂且愈合过的肋骨、一个断裂且愈合过的颈椎、脸颊处有愈合过的伤口、头后侧有个显目的缺口，直径约1公吋，大约是霸王龙牙齿的大小。头后的伤口上有个薄的骨层，显示“斯坦”并没因为这个伤口而死。斯坦是纤细型霸王龙，体长大概11.7米，体重8吨。存于菲尔德自然历史博物馆。

MOR 1152

又称F-rex，Frank rex。2001年由Frank Stewart发现，地点是蒙大拿州的加菲尔德县，化石约有8%的完整度，化石包含部分后肢，骨盆，后肋，跖骨和椎骨等等，其中腓骨切面近端~4.5cm，著名的苏（FMNH PR 2081）大概3.7cm。根据这个比例，将是14.2米长，重量估计13.6吨。

MOR 1125

2000年由Bob Harmon在蒙大拿州的加菲尔德县发现，化石也是相当的完整，有111快骨头，完整度达37%，其中更是在股骨中发现了髓质组织，是雌性鸟类产卵需要的元素，说明这只霸王龙是雌性，也证明了兽脚类和鸟类的关系。相当的有研究价值。体长大约11米长，9吨重。

MOR 008

1967年出土，发现者是Dr.William Macmannis，地点是蒙大拿州的加菲尔德县，2006年才拼好头骨，化石是一个较为完整的头骨，约有65%的完整度，它拥有一个相当大的头骨，复原长度165厘米（修正后160厘米），体长13.8米，体重12.4吨。保存于美国自然历史博物馆。

UCMP 118742

是一块带有牙齿的上颌骨，它有一块所有霸王龙中“面积”最大的上颌骨810mm，（修复之后880mm，苏是822mm），它才16岁，刚步入生长期，却已非常的庞大，身长13.1米，体重12吨。

MOR 1126

又称C-rex，地点在蒙大拿州的加菲尔德县，负责挖掘的杰克·霍纳（Jack Horner）并没有给出具体数据，但是简单的说MOR 1126比苏大10%，一直没有公布任何数据，直到2010年杰克·霍纳在PLoS ONE上发表的一篇霸王龙同类相食论文，随意抽取了一块脚趾骨头测量，显示比苏（FMNH PR2081)长、宽、粗10%左右，估计和霍纳原先的估计接近，身长14.3米，体重达14吨，但是脚趾的说服力不如其它部位，只有等待更多的数据公布才能证实。此外MOR 1126有部分头骨，脊椎骨，脚趾和肋骨。是很大的霸王龙标本。

UCMP 137538

完整的一个脚趾骨及部分后肢，同一个部位比“苏”长17%，粗25%~33%”。目前最大个体霸王龙，长14.7米（顺弯15.3米），重14.85吨，臀高5.2米。