植物学史
历史上第一位发现生石花的人是威廉姆·布舍尔(William Burchell),他在1811年9月14日在南非普里斯卡东南部发现了该属植物中的一种。以下是他在1822和1824年在他的书《南非内陆旅行》中所提到的:
“从肮脏的地面拾起,这看似是一颗奇怪的卵石,却竟然是一种植物,这是日中花属的的另外一个新物种!它在外观上与其周围的石头极其相似,但是它正在生长。”
“石头草,一个非常独特和新奇的东西,与所有的肉锥花可以区分开。”
他命名为该种植物为Mesembryanthemum turbiniforme,意为陀螺形的日中花属植物。但由于布舍尔发现的该种植物在生石花属中知之甚少,以至于无人能够确认该种学名,所以这个被称为露美玉的物种一度被从生石花属中移除,而从他画的图来看,这可能是日轮玉(L. aucampiae)的一个变型。但根据2016年推出的APG IV分类系统,曾在1922年被重命名为Lithops turbiniformis的露美玉再次被列为一个正式而独立的学名。
再一次对生石花进行详细书面介绍的是在1874年1月,由J·D·胡克(J. D. Hooker)在《柯蒂斯植物学杂志》中作了说明。他称该种植物为M. truncatellum,但其实不然,这个学名对应的是某种肉锥花属的植物。根据胡克描述的该种形态特征,他所介绍的植物实际上是1928年命名的富贵玉(L. hookeri)。因此,该学名无效,并需要重新命名。
另一位有在生石花研究过程中有影响力的人是莫里茨·库尔特·邓特(Moritz Kurt Dinter),一位热衷于异国情调的多肉植物收藏家。曾去往南非的瓦尔维斯湾和卢德里茨之间的地区进行科考,并最终定居于该地区,开始大量采集多肉植物。在第一次世界大战爆发时,他被迫返回德国。1922年,他在战后再次回到南非。
邓特的探索,导致许多多肉植物新品种传入欧洲,其中一些植物被他的旧工作地址——拉莫托纳植物园收集。他的继承者埃文·伯格(Alwin Berger),一位植物学作家,利用这些新的标本作为参考,目标是为主要的多肉植物编写一本图鉴。他最开始的三个小卷中有一个专门记述日中花属,也描述了1874年的的富贵玉(M. hookeri)和1908年的曲玉(M. pseudotruncatella)。
鲁道夫·马洛斯(Rudolf Marloth)也是一位致力于该属物种研究的科学家,他在1909年4月于南非科考旅行的时候发现了一种新的生石花。 于1910年将其命名为大内玉(M. optica),并继续撰写纪念性作品《南非植物志》,在1913年至1932年之间共出版了6卷。下图为他所绘制的生石花于南非栖息状态图。马洛斯对日中花属植物的“拟态”现象十分感兴趣,因此他也发表了大量关于这个主题的论文。
植物学家尼古拉斯·爱德华·布朗(Nicholas Edward Brown,缩写N.E.Br)是生石花研究过程中的一个重要人物,其手中掌握着大量多肉植物资源。他于1912年命名了紫勋(M. lesliei),1914年命名微纹玉(M. fulviceps),同年退休后决定将生石花从日中花属中独立,并在1920年命名茧形玉(M. marmorata),1922年命名碧琉璃(M. localis)。布朗认为,种子是把科属细分的关键要素之一,所以他在分类过程中细致观察、对比了不同日中花的种子结构。
布朗于1922年创立了正式的生石花属(Lithops),其属名来源于两个希腊词语:“lithos”——石头,和“ops”——脸部。该属下的第一个新物种,是于1922年被布朗命名的琥珀玉(L. bella,已被归为花纹玉变种)。
当布朗取得重大突破的同时,一位在德国工作的科学家喀斯塔·施万特(Gustav Schwantes),也在试图拆分日中花属。两名植物学家的意见分歧,致使他们进行了异常激烈的竞争,常在各种学术出版物中互相攻击,反驳对方的论点。
施万特为此受到了很大的心理创伤,有一天他在伦敦街头,恰巧路过布朗的居所,本想要敲门问好,但是猜到布朗一定会极度的不友善,于是他便打消了这个念头,二人就此也从未谋面。
施万特研究时用到的植物,大都由库尔特·邓特向他提供,所以施万特也曾在他的著作中公开赞扬邓特,两人的关系一直保持的很不错。在1925年,施万特新命名了6个新物种:古典玉(M. francisci)、寿丽玉(M. julii)、M. eberlanzii(已被归为花纹玉变种)、M. lericheanum(已被归为花纹玉变种)、留蝶玉(M. ruschiorum)和碧赐玉(M. vallis-mariae,已被归为春桃玉属)。由于当时布朗成立的生石花属并未被学术界广泛接受,所以命名的物种还是以Mesembryanthemum开头,但末尾用括号标注了Lithops。
女植物学家玛格丽特·路易莎·波卢斯(Margaret Louisa Bolus,缩写L.Bolus)也是生石花的重要研究者之一,她在开普敦的博洛斯植物标本馆工作。波卢斯本人对日中花属的分类界定与布朗和施万特的完全不同。这使得生石花的争议变得更大,她也不得不加入了布朗和施万特的辩论中。三人都花费了大量的时间用来说服对方,直到布朗于1934年去世,他在1927年命名了他最后的生石花福来玉(L. fulleri,已被归为寿丽玉亚种)。波卢斯也终于能照常进行她的研究,这位女科学家繁忙的一生中大约有60年时间都在与番杏科的植物打交道。最终她于1970年,以90岁高龄逝世。
莫里茨·邓特于1935年67岁时返回德国,描述了他在西南非的所见所闻,包括在1929年,他发现的极其罕见的红大内玉(L. optica var. rubra),也证实了红大内玉并非一个栽培品种。于16年后(1945年),邓特去世。
在此之后,生石花的物种数量急剧增加,1946年G.C.Nel记述了50种植物,1957年施万特又命名了68种,1960年植物学家H. Jacobsen新增了80种。种类增加如此之快,除了新物种发现外,其大多是分类上的变动,如将亚种、变种升级为种所致。
1954年,戴斯蒙德·T·科尔(Desmond. T. Cole),一位在威特沃特斯兰德大学的语言学教授,在一个花店意外地遇见了生石花,这些形态奇特,色彩多变的植物立即吸引了他的注意力。戴斯蒙德便立刻投入了对该属的研究,阅览了众多文献资料,为他收集的物种一一确定学名。他于1961年结识了植物学家海博杜立克·德·波尔(Hebdrik de Boer)。
在1954-2005年间,戴斯蒙德和他的妻子劳丽英·科尔(Naureen Cole)利用所有的业余时间来研究生石花。他们曾多次到世界各地旅行,在南非内部进行考察,都是为了寻找更多关于生石花的文献和标本。据统计,这对夫妇曾在超过450个生石花原栖息地进行科考。在每个栖息地,他们都会采集植株、种子、石砾和土壤样本,并带回实验基地进行分析。两人于1973年在津巴布韦多肉植物学会会刊《Excelsa》上发表了《Lithops: A checklist and index》,将生石花“物种”一级数量减少到40种左右,2001年和2005年N. A. Cole编写的生石花属分种检索表中,列举的种类都是37种。
科尔夫妇的分类得了到全世界的普遍认可。他们分类的依据首先是花色,除了朝贡玉(Lithops verruculosa)因花色变化大,自成一族外。其余生石花按花色归纳成四类:黄、白、黄花白心、白花带红晕。其他分类依据还有叶形、叶面透明与否、叶色、叶面的花纹与颜色等。
多年来,科尔夫妇将他们采集标本的资料汇编成《Lithops locality data》出版,生石花爱好者熟悉的科尔编号也在其中。这对夫妇不断补充内容,编号也不断增加。1981年(C001-C357),1986年(C001-C381),1988年(C001-C392),2002年(C001-C400),2005年(C001-C406),2010年(C001-C416)。科尔编号就是生石花标本采集号,对了解生石花的分类和分布等具有重大意义。世界各地生石花种苗商在出售生石花时,均在目录上标明科尔编号,以便于爱好者参考。
科尔夫妇的分类除了37种外,还有亚种和变种52个(2005年),这些都能在科尔编号中找到位置;另外,通常认为的品种,如红大内玉、红菊水玉(Lithops meyeri ‘Hammer ruby’)并不是栽培中产生的,在原产地有分布,因此有科尔编号。而大多数编号仅仅是不同产地采集的同一个种的标本。距离相差大的种在形态和习性上会有差异。但科尔编号中没有原产地的物种是翠娥(L. steineckeana,C388),常被认为是属间物种杂交的产物。
科尔夫妇一生中最知名的作品是被誉为“生石花宝典”的《Lithops: Flowering Stones》(《生石花:绽放花朵的石头》)。二人除了对生石花进行分类研究,还将采集到的种子送给世界各地的植物园或私人收藏者。生石花之所以能广泛传播,绝大部分都是由科尔夫妇作出的贡献。
形态特征
生石花为多年生肉质草本。植株具肥大肉质根,但在自然状态下主根很少有侧根,仅在逐渐变细的主根末端有少数须根连有毛细根,当主根折断后会萌发侧根。
根状茎极短,植株卵圆形,高2-3.5厘米。地上部分是两片对生联结的肉质叶,呈倒圆锥体,叶色白、浅灰、棕、蓝灰、灰绿、红、紫红等。 叶楔形、半圆形、椭圆形或肾形,对称或不对称。单株叶长18-50毫米,宽13-38毫米,群生植株2-50头。植株顶部具有深色枝状凹陷花纹,称作“视窗”;该属植物叶肉透明,叶片底部富含叶绿体,阳光从视窗进入植株内部并进行光合作用。
植株顶部具一裂缝,深约1-4毫米,裂缝中开花,花单生,雏菊状,花茎2-3厘米,花白或黄色,花期盛夏至中秋。蒴果5-9室,种子黄褐色、淡黄褐色或褐色,有斑点。
生长环境
生石花喜冬暖夏凉气候,喜温暖干燥和阳光充足环境,怕低温,忌强光暴晒,生长适温为10-30℃,冬季温度不低于12℃,可短暂耐受4-5℃的低温。
宜生长在疏松透气的中性沙壤土,冬夏季对水分适当减少有助蜕皮。
植物开花后直接进入休眠期,新叶于老叶内部中央分生处发育,随后老叶枯萎,蜕去,并提供营养给新叶。蜕皮末期,老叶完全干枯,新叶则进入生长期。
分布范围
生石花原产南非及纳米比亚的岩缝及半沙漠地带。世界多地有栽培,供观赏用。
繁殖方法
播种
播种为生石花属通用繁殖方法。生石花通常春季4-5月播种,因种子细小,一般采用室内盆播,播种后不必覆盖泥土,否则不能发芽,盆土干时应采取浸盆法浇水,切勿直接浇水,以免冲失种子。播种温度15-25℃。播后约半个月发芽,出苗后让小苗逐渐见光,幼苗仅黄豆大小,生长极其迟缓,管理必须谨慎。一般长出后及3-5天浇一次水,实生苗需2-3年才能开花。
分株
生石花每年春季从中间的缝隙中长出新的肉质叶,将老叶胀破裂开,老叶也随着皱缩而死亡。新叶生长迅速,到夏季又皱缩而裂开,并从缝隙中长出2-3株幼小新株,从基部切开分栽幼株即可。
栽培技术
盆土
生石花的换盆、栽种均在秋季进行,换盆时将植株从土壤中取出,抖掉根部的土,尽量不要伤及毛细根。对于干枯的老根以及腐烂的根系则予以剪除,然后再用新的培养土栽种。既可将同一个品种的生石花,甚至不同品种的生石花栽种于一个较大的花盆内,也可每株单独栽种于一个小花盆中。盆土要求疏松透气,排水性良好,具有较粗的颗粒度。可用腐殖土2份、粗河沙或蛭石3份混合配制,掺入少量的骨粉作基肥以及杀菌灵、甲基托布津等杀菌药物。也可用赤玉土、仙土等人工合成材料栽种,效果很好,但生产成本较高。
水肥
春季的2至4月是该属植物的蜕皮期,此时应停止施肥,控制浇水,使原来的老皮及早干枯。
有人喜欢在植株开始有脱皮迹象时用手将老皮剥掉,让里面的小植株尽快见到阳光,以利于生长发育,使其矮壮敦实,但经验不足的种植者剥皮时会伤到幼株,应谨慎操作。在脱皮基本结束时再追施一次复合肥,使其生长健壮。
浇水时间一般在晚上或清晨温度较低的时候,不要在白天温度较高的时候浇水,以免因温度突然降低对植株造成伤害。栽培中要避免雨淋,特别是长期雨淋或暴雨淋,否则会因吸水过多造成植株顶部破裂。浇水掌握“不干不浇,浇则浇透”的原则。
每20天左右施一次腐熟的稀薄液肥,也可将少量低氮高磷钾的复合肥放在土壤中供其慢慢吸收。
光照
生石花在夏季高温时生长缓慢或完全停止,在通风良好的条件下给予充足的光照,等土壤完全干透后浇少量的水。如果土壤透气性不好、栽培环境通风不良,还会使植株腐烂。如果在夏季通风不好的温室中栽培,则要避免强光直射,并控制浇水,甚至完全断水,使植株在干燥的环境中休眠,度过炎热的夏季。
秋季气温凉爽,昼夜温差较大,是该属植物的主要生长期,也是开花季节,要求有充足的阳光。如果光照不足,会使植株徒长,肉质叶变的瘦高,颜色黯淡,顶端的花纹不明显,而且难以开花。
病虫防治
主要发生叶斑病、叶腐病危害,可用65%代森锌可湿性粉剂600倍液喷洒。虫害有蚂蚁和根结线虫危害,用换土法减少线虫侵害。防止蚂蚁,可用套盆隔水养护,使蚂蚁爬不到柔嫩多汁的球状叶上。
主要价值
生石花形态别致,株型小巧,高度肉质,叶形、叶色及花色都富于变化,而栽培又有一定难度。显得既可爱又神秘,也以此成为多肉植物爱好者的收集热点。又因其形如彩石,色彩丰富,享有“有生命的石头”的美称。
生石花品种繁多,精致自然,是市场上较受欢迎的小型多肉植物之一。
植物文化
花语
坚强、生命宝石。