南方巨兽龙

基本介绍

南方巨兽龙属下仅有一种，为卡氏南方巨兽龙，是一种发现于阿根廷的大型兽脚类恐龙，生存年代为晚白垩世塞诺曼期，约距今9700万年前。南方巨兽龙属于异特龙超科中的鲨齿龙类，并且很有可能是地球历史中体型最大的陆地掠食动物。与霸王龙相比，南方巨兽的样本量很小，且大个体标本的完整度很差，因此对其体型的准确估计有相当的难度。它与霸王龙相比谁的体型更大也是学术界一直在争论的话题。

命名由来

南方巨兽龙属名的含义是巨型南方蜥蜴，这是由于它发现于南方大陆且体型巨大。种名卡氏是为了纪念化石的发现者卡洛琳（Rubén D.Carolini）。

基本信息和形态学

南方巨兽龙的正型标本约有70%的完整度，包含了大多数的脊椎骨，肩带和腰带骨骼，股骨，以及左侧的胫骨和腓骨。这件标本于1995年被描述，相关成果发表在自然科学顶级杂志Nature上。1998年，科里亚等人又将带有少数牙齿的一块下颌归入到南方巨兽龙。这件下颌标本比1995年描述的正型标本还要大一些，科里亚等人甚至认为这件标本的头骨总长达到1.95米。

南方巨兽龙的头骨整体较为低矮，其上颌骨的齿列长度约为92厘米。其上颌骨具有一个非常发达的鼻骨下突和一个较小的椭圆形上颌孔。鼻骨的背面非常粗糙，充满褶皱。这样粗糙的表面向头骨的后向延申，并覆盖整个鼻骨背面。泪骨在前突和下突交汇的地方形成一个非常发达的脊，这一点与很多异特龙类相似。眶后骨下突与颧骨相接处具备一向眼眶内深入的突起。方骨约44厘米长，其内部具有气腔化的结构。额骨和顶骨宽阔，对上颞窝造成了一定程度的遮挡。齿骨在齿骨联合处纵向加高。每一个齿骨可能有12个齿窝。除了第一颗牙齿比较小以外，下颌齿的大小都比较接近。牙齿比较薄，在前缘和后缘处都具有锯齿，锯齿密度约为一毫米9-12个锯齿。牙齿的表面具有明显的釉质褶皱。生物力学研究发现，南方巨兽龙的咬合力弱于霸王龙。因此，古生物学家认为南方巨兽龙的大嘴更适合撕开猎物的皮肉，而非霸王龙那样直接压碎猎物的骨骼。南方巨兽龙很有可能以同时代的泰坦巨龙类为食。

南方巨兽龙的颈部非常强壮，具有粗壮的枢椎。其余的颈椎具有短且略扁的椎体，椎体内部有明显的气腔化构造。尾椎的椎体粗壮，前端尾椎的脉弓呈刀片状。肩带骨骼较短，肩胛骨的长度少于股骨长度的一半。肩胛骨柄具有很强壮的肌肉附着点。肠骨的北缘向上拱起，髋臼窝后突低矮，尾骨短肌附着脊较窄。耻骨远端的突起发达，且前缘较后缘短。股骨呈S形。股骨头非常强壮，并指向内上侧。小转子呈翅膀状，其近端位于大转子之下。第四转子发达并指向后方。

系统发育位置

目前的主流观点认为南方巨兽龙属于异特龙超科的鲨齿龙类，与同属于这一类群的马普龙构成姐妹单元。这一类群中不乏巨型化的捕食者，例如非洲的鲨齿龙，以及同样发现于南美的魁纣龙和马普龙，还有北美洲的高棘龙和西雅茨龙，它们的体型都与霸王龙十分接近甚至更为巨大。这些巨型的异特龙类统治着早白垩世至晚白垩世初期的陆地生态系统。在它们灭绝以后，它们在北半球的统治权移交给了暴龙类，而在南半球的位置则由大型的阿贝力龙类取代。

科学意义以及体型估算

南方巨兽龙最大的科学意义之一就在于它可能刷新了人们对于陆地食肉动物体型极限的认知早期的研究认为南方巨兽龙的头骨可能长达1.8米以上。在2001年的一项研究中，科学家给出了南方巨兽龙的体重估计为6.6吨。2002年，科里亚与柯里在对南方巨兽龙的脑颅进行形态描述的时候给出了南方巨兽龙正型标本头骨长度的估计，大约为1.6米，并依据股骨中段的截面的周长估计得到体重约为4.16吨。2004年的一项研究通过股骨和胫腓骨的多种测量数据对体重进行估算，认为南方巨兽龙正型标本的体重可能为6.604吨，而更大的那具标本可能为8.47吨。如果这一估计可靠的话，那么南方巨兽龙确实是历史上最大的陆地肉食动物。当然相比于霸王龙拥有非常多的保存精美的标本，以及较为完整的个体发育序列，南方巨兽龙在标本数量以及标本的完整程度都不及前者，并且头骨的上多个骨块的关节面没有保存，因此使得推算头长以及体型变得极为困难。同时，鲨齿龙类可能拥有比暴龙类更大的头身比，因此，更大的头骨不一定代表南方巨兽龙就拥有比霸王龙更大的体型。另外，南方巨兽龙正型标本的股骨虽然比霸王龙“苏”的股骨更强壮更长，但是它的胫骨却更短。短期内，它和霸王龙相比谁大谁小还很难确认。但毫无疑问的一点是，南方巨兽龙的发现动摇了霸王龙王位，并揭示了一个在大型暴龙类崛起之前由巨型异特龙类统治的世界，同时对于研究在白垩纪陆地革命（Cretaceous Terrestrial Revolution）期间恐龙动物类群的转变具有重要意义。

侏罗纪世界3中的南方巨兽龙

在电影侏罗纪世界3中，南方巨兽龙被描述为地球历史上最大的陆地肉食动物，比霸王龙更为巨大。在电影的开头，一只噩兆龙（一种小型暴龙类，与西亚茨龙发现于同一地区）在进食南方巨兽龙嘴中的食物残渣，之后南方巨兽龙与霸王龙大战并杀死对手。在最终的大战中，被霸王龙和镰刀龙联手杀死。导演所设计的剧情似乎暗示了巨型异特龙类与暴龙类在漫长的演化历史中绵延8000多万年的纠葛。然而，在真实的情况下，南方巨兽龙与霸王龙是不可能相遇的，因为两者的生存年代差了3000多万年。除了侏罗纪世界3以外，南方巨兽龙还出现在BBC的纪录片《与龙同行特辑：寻爪记》和纪录片《巴塔哥尼亚的巨兽》，在这两部纪录片中，南方巨兽龙被描述为群体猎杀阿根廷龙的巨型猎手。阿根廷龙是最大的恐龙，也是最大的陆地脊椎动物的种子选手之一，体长可达约40米，其化石同样被发现于阿根廷。然而南方巨兽龙可能与阿根廷龙不处于同一时代，反而是它的近亲马普龙更可能是阿根廷龙的天敌。南方巨兽龙也出现在英剧《远古入侵》中，被亲切的成为G.rex。

常见种类

物种学史

南方巨兽龙生存于1亿年前中生代中白垩世森诺曼期巴塔哥尼亚。

恐龙种类:蜥臀目·兽脚类·坚尾龙类.肉食龙下目.异特龙超科.鲨齿龙科.鲨齿龙亚科.南方巨兽龙族

化石发现

1993年阿根廷一个惊人发现，南方巨兽龙正模被发现了。

1993年，考古学家ruben d. carolini在1993年在阿根廷巴塔哥尼亚平原进行考古发掘的时候意外地发现了一个重大的秘密, 原来在远古的阿根廷曾经存在过一种可怕的怪兽。这种可怕的怪兽是地球上有史以来第二大的两足生物，最大体长13米，最大体重可以达到11吨，这种恐龙1995年被命名为南方巨兽龙，意思是南方巨大的蜥蜴。

所有化石标本

MUCPv-Ch1，长12米，体重8.5吨，40%的完整骨架，部分头骨、一点零碎的小部分前肢、完整脖子、绝大部分躯干、部分后肢、大部分尾巴。

MUCPv-95，长13米，体重11吨，一个完整的下颌骨。

形态及特征

南方巨兽龙的脑袋就身体而言较大，下巴略呈方形。它硕大的嘴巴长着一口锋利的牙齿，每颗牙有9厘米长。巨兽龙作为鲨齿龙科的成员，有个又细又尖又长的尾巴。巨兽龙走路时用两条腿。南方巨兽龙的头骨长达1.8米左右，颚部长满9-13厘米长的锋利牙齿。南方巨兽龙的体重最重可达10.52吨，所以它们发展出强大的骨骼及肌肉网络来支撑沉重的身躯，同时保证它们在捕食猎物的时候有可接受的速度。长长的尾巴则在快速奔跑的过程中起了平衡的作用和快速转向的能力。

体重数据

LENGTH IN THEROPODS给出了13.1米，13.8吨，但是显然这个计算完全忽略了恐龙体形的差别，和头骨的体积，仅仅计算长度，因此可靠性非常低。

第一个南方巨兽龙和霸王龙(FNMH PR 2081)的对比:

FNMH PR 2081俗名"苏"，1990年出土，也是"完整腿骨的霸王龙"中最大的(所有霸王龙中不综合年龄，苏第4/5大，综合年龄以后并列第6)

头骨中线长度(midline):南方巨兽龙MUCPv-Ch1 1530mm，苏1394mm

头骨全长:南方巨兽龙MUCPv-Ch1 1700mm，苏1435mm

下颌骨长度:南方巨兽龙MUCPv-Ch1(推测)1800mm，苏1395mm

大腿骨长度:南方巨兽龙MUCPv-Ch1 1430mm，苏1380mm

大腿骨周长:南方巨兽龙MUCPv-Ch1 520mm，苏580mm

小腿骨长度:南方巨兽龙MUCPv-Ch1 1120mm，苏1200mm

头骨宽度:南方巨兽龙MUCPv-Ch1，520mm，苏860mm

大小腿骨联合长度:南方巨兽龙MUCPv-Ch1 2540mm，苏2580mm

骨盆大小:南方巨兽龙MUCPv-Ch1 1180mm，苏1220mm

头骨体积:霸王龙略大。

文献记载

2004年Mazzeta在其论文中也指出MUCPv-Ch1的体积和一般的霸王龙相等，"体积"比苏小2.5吨，但是至少和一般的霸王龙体重相等，可以从图片看出南方巨兽龙比较瘦，和身体长度接近的霸王龙相比明显单薄一些。

苏的体重在2004年Henderson保守估算为10吨，Mazzeta在估算南方巨兽龙的论文里面认为苏的体重8吨左右，但2013年研究苏有13吨重。部分资料根据保罗和Henderson 1999年对一只10.7米霸王龙ANMH5027，估测上限7.9吨的，把放大，苏11.3吨，而根据Anderson1990年对10.7米的雄霸王龙的估算是4.5吨，较粗壮的雌龙苏的体重7.4吨

那么南方巨兽龙是否比一般的霸王龙重?答案是:比霸王龙略轻

Seebacher在2001年的计算估计南方巨兽龙正模MUCPv-Ch1 6594kg，霸王龙正模CM 9380的体重6650kg

Coria在最初公布南巨的时候给出了6000+

南方巨兽龙MUCPv-Ch1的体重的最低估测是4160kg，

南方巨兽龙的体重进行过最详细计算的Mazzeta给出了可靠上限8.48吨，最可靠体重6.604-6.8吨，Mazzeta也认为MUCPv-Ch1体重下限4160kg是计算方式不可靠，否定了南方巨兽龙4160kg的说法。Mazzeta认可的下限是4860kg

Mazzeta认为比MUCPv-Ch1长8%的MUCPv-95，按三次方计算，可达8.5-11.5吨。体重超过了苏，但仍旧没有霸王龙中MOR008，LACM 23844，MOR1126，UCMP118742重。但神秘的最大南方巨兽龙超过了最大霸王龙MOR1126。

南方巨兽龙MUCPv-Ch1总结大小:13米，8.5吨

南方巨兽龙MUCPv-95总结大小:14米.11.5吨

其他最大兽脚类

撒哈拉鲨齿龙:13.4米，7-11.4吨

玫瑰马普龙MCF-PVPH-108.185:14.4米，8-13.25吨

玫瑰马普龙MCF-PVPH-108.145:13.4米，7.2-11吨

玫瑰马普龙MCF-PVPH-108.202:12.2米，7-8吨

霸王龙(FNMH PR2081)12.2米，7.4-11吨

霸王龙(MOR008) 13.4米，8.5-13吨

纣魁龙:12米，8.5吨

埃及棘龙MSNM 4047,17-18米

南方巨兽龙是南美洲历史上最大陆地肉食动物和最大的食肉恐龙。也是历史上第2大的食肉恐龙。

南美洲中生代最大的鳄鱼巴西哈氏肌鳄(最大个体估计哈氏帝王鳄10-11米，3-4吨，种群体形9-10米，3吨。)哈氏肌鳄是非洲帝王肌鳄的近亲，唯一化石是一块有11颗牙槽的43厘米的下颌骨残

片，大概帝王鳄对应部分是50厘米。

比霸王龙小

南方巨兽龙出土后不久因为体型巨大被认为超过霸王龙，因为最大的南方巨兽龙大于霸王龙苏最小的体重估测。然而霸王龙苏的体重根据其他版本可以估测到12.8吨，远超过南方巨兽龙。霸王龙还有多个更大的标本，可以证明霸王龙的体重更大，甚至可能达到17.72吨