魁纣龙

基本介绍

魁纣龙是一种大型异特龙类，体型接近霸王龙，其化石发现于阿根廷的巴塔哥尼亚地区。魁纣龙属下仅包含一种，丘布特魁纣龙。魁纣龙与同属于异特龙类的鲨齿龙，南方巨兽龙和马普龙有很近的亲缘关系。与这些近亲相比，魁纣龙的生存时间更早，年代为早白垩世的阿普特期。魁纣龙的发现对于认识巨型鲨齿龙类的早期形态演化具有重要意义。

命名由来

魁纣龙的属名是tyrannus和titan的合成词，意为“巨大的暴君”，种名是阿根廷的丘布特省。

基本信息和形态学

魁纣龙目前报道了两件标本，正型标本MPEF-PV 1156包含了不完整的齿骨，脱落的牙齿；第3-8和11-14节背椎，近端尾椎，肋骨和脉弧；不完整的左侧肩胛乌喙骨和右侧肱骨以及尺骨；耻骨，坐骨，不完整的左侧肠骨；几乎完整的左侧股骨，腓骨和第二跖骨。

枢椎之后的颈椎均为后凹形。荐椎前的椎体都具备良好发育的气腔。尾椎骨缺乏气腔或者滋养孔，这一点于鲨齿龙和高棘龙不同。背椎神经棘延前后方向伸长，背腹向加深以及内外向加厚，其前后面都发育有强大的韧带附着点。

乌喙骨和肩胛骨愈合。肩胛骨柄较窄，肩峰突较为高耸，与肩胛骨柄略呈90度夹角。魁纣龙较为纤细的肩带骨骼与南方巨兽龙较为粗壮的肩带形成鲜明的对比，但是南方巨兽龙的乌喙骨更为退化。保存的肱骨和尺骨表明魁纣龙的前肢较短但是比较粗壮。股骨厚实，具备鲨齿龙类的典型的共近裔性状组合：股骨头向近端内侧的方向延申，腓骨的长度小于股骨长度的70%。魁纣龙的股骨长度与南方巨兽龙接近，股骨柄的内外侧向宽度为16.5厘米。

归入标本MPEF-PV 1157包含了颧骨，右侧齿骨，不关联的牙齿，寰椎，第9节颈椎，第7，10和13节背椎，不完整保存的1-5节合荐椎，一些不关联的远端尾椎骨，肋骨，右侧股骨，不完整的第二跖骨，第一二脚趾的第二指节骨和第三脚趾的第三指节骨。归入标本的体型比正形标本更大。

归入标本的齿骨长度为68厘米，吻端的深度为14厘米。齿骨联合处背腹向加深且呈方形。齿骨上大约有16个齿槽。牙齿的远中脊唇侧具有边缘釉质褶皱，这一特征也存在于其它鲨齿龙类中。牙齿前中脊的锯齿具有二裂式的前边缘。二裂式的锯齿边缘在巨齿龙类中也有发现。

分类位置

目前主流的系统发育分析认为魁纣龙属于异特龙超科的鲨齿龙类。在鲨齿龙类内部，它与鲨齿龙，马普龙和南方巨兽龙形成了一个小单系。这一单系的成员都具有异常巨大的体型，分别代表了冈瓦纳古陆不同部分的顶级捕食者，且除了鲨齿龙发现于非洲以外，其余成员都发现于阿根廷。魁纣龙是这一单系中最早出现的成员。

科学意义以及体型估算

根据估算，魁纣龙的体长可以达到11.4-12米，甚至13米。体重大约为4.9-7吨。作为早期出现的南半球巨型鲨齿龙类，魁纣龙的发现有助于古生物学家更好的研究中晚白垩阶段恐龙动物类群的转变。从阿普特期至塞诺曼期的阶段，冈瓦纳古陆上的大型兽脚类恐龙主要包括大型的鲨齿龙类和棘龙类，而植食性恐龙则以大型的泰坦巨龙类和基干的梁龙类为主。在北非地区还有体长达到12米的鳄鱼。在土伦期的后期，大型鲨齿龙类和棘龙类在南美洲化石记录中的出现频率减少。在南美洲，马达加斯加和印度等地的化石记录中取而代之的是体型略小一些的阿贝力龙类。巧合的是，伴随着这两类大型兽脚类恐龙的消失，其它的一些动物也逐渐消失，包括大头鳄类（典型代表包括帝鳄），大型的基干禽龙类以及梁龙类。

这种在南方大陆上出现的动物类群替换现象在北半球也平行出现。如以高棘龙西亚茨龙为代表的大型异特龙类的消失，取而代之的是大型暴龙类。植食性动物方面，随着泰坦巨龙类和基干禽龙类的消失，角龙类和鸭嘴龙逐渐繁盛。这种在南半球和北半球平行发生的动物类群替代现象说明在这一时期发生了全球性的生物多样性变革事件。对于这一事件的详细研究将会使古生物学家更加深入的了解白垩纪末大灭绝前的生态变化。

生长与分布

丘布特魁纣龙是由奥尼拉斯·诺瓦(Fernando E.Novas)、Sil发现与种vina de Valais、帕特·里奇(Pat Vickers-Rich)、以及托马斯·里奇(Tom Rich)等人在2005年所叙述。魁纣龙的正模标本和副模标本被发现于阿根廷丘布特省帕索印第欧东北方28公里的La Juanita牧场。该地方被认为属于Cerro Barcino地层，地质年代为阿尔必阶，约1.08亿年前的白垩纪早期到中期。已有两个完整度一般的骨骼化石标本被发现。

形态及特征

魁纣龙Tyrannotitan

魁纣龙的名字含义是"暴君巨人"，最大体长可达12.5米，最大体重9.3吨。骨骼的结构表明魁纣龙的亲缘关系属于在南方巨兽龙和鲨齿龙之间的恐龙，魁纣龙属于鲨齿龙科，亲缘关系更接近南方巨兽龙和马普龙，并且与南方巨兽龙和马普龙共同组成南方巨兽龙族，而离鲨齿龙相对较远。体重指数和身体粗壮度超过了除霸王龙外的所有兽脚亚目和食肉恐龙，但头部比例比南方巨兽龙小一些，体重指数和身体粗壮程度在食肉恐龙里仅次于霸王龙。它有着细小的前肢和爪子，就像白垩纪的其他巨型掠食者--其他鲨齿龙科，暴龙科和阿贝力龙科那样。已发现了两个完整度较高的骨骼化石。

体腔极宽

此外，在所有兽脚亚目和食肉恐龙里，除了著名的霸王龙以外，魁纣龙是发现的所有兽脚亚目里，按比例身体最粗壮厚重和宽大的(特别是在同体长的前提下)，魁纣龙的体重指数和粗壮程度仅仅次于霸王龙。一般个体魁纣龙的体重大概相当于同体长霸王龙的85%甚至90%，股骨粗壮、肩胛骨巨大、肋骨很粗厚、骨盆大、脊椎骨很宽，都使得魁纣龙的体重指数和身体的粗壮度，将其他食肉恐龙(除霸王龙)远远甩在了身后，同体长的魁纣龙的体腔宽度和身体厚实度稳稳地超过了其他兽脚亚目。魁纣龙不仅仅是肉食龙下目异特龙超科鲨齿龙科最壮的，也是整个兽脚亚目、坚尾龙类、食肉恐龙里第二壮的食肉恐龙。同体长下的魁纣龙有着霸王龙85-90%的体重，虽然粗壮程度和体重指数还是逊色于霸王龙一些，但是魁纣龙最大个体的粗壮度按比例甚至超过了身体较瘦的霸王龙如MOR555。

生活习性

和绝大多数鲨齿龙科一样，魁纣龙也被认为是以中到巨型蜥脚亚目恐龙为食物的，它们极快的撕咬速度、异常锋利的牙齿、大的咬合力以及张合度很大的嘴巴，很适合快速和高频率地撕咬动作缓慢的大型蜥脚类恐龙，从猎物身上咬下皮肉，并且给猎物迅速地放血，以致猎物最终因为伤势过重倒下。而和它们生活在同一地区和时代的中型蜥脚类恐龙丘布特龙，也被研究认为是它们的主要食物之一。除此之外，它们的近亲高棘龙和马普龙都有直接化石证据，显示它们会采用群居团结的方式，一起生活和捕食，如同现今非洲的狮子一样，因此，魁纣龙也被认为很可能具有群居的习性，但缺少直接的化石证据来彻底证实这一点。和其他近亲一样，魁纣龙也被认为是以中到巨型蜥脚亚目恐龙为主要食物的。

前肢研究

魁纣龙的前肢和自身相比，只能算是中等大小，前肢大小和与自身比例总体和近亲高棘龙大致相当，但从比例和绝对值上来看，它的前肢大小和力量明显超过了南方巨兽龙和马普龙，如果从绝对值上看，魁纣龙拥有着鲨齿龙科最大的前肢和爪子。此外，科学家们认为，魁纣龙主要猎食和搏斗，具有着大咬合力的嘴巴是它们的主力武器，它们很少会用到前肢和爪子来攻击敌人，因此它们长度较长的头部使得它们的前肢位置较为靠后，在猎杀和战斗时，嘴巴比前肢爪子更容易先攻击到目标。

前肢活动

如同绝大部分其他的兽脚类恐龙，魁纣龙的手掌心无法接触地面，因此前肢没有支撑身体四足行走的功能，前肢的主要用途被认为是在猎食时用到。MPEF-PV 1156标本的保存下来的绝大部分前肢骨骼，有助于研究魁纣龙前肢的功能与活动范围。一个研究检验了骨头与其相连骨头的表面，以计算关节能有多少活动范围，而不会关节脱位。如同许多现存初龙类，许多手部关节的骨头并没有完全相吻合，显示这些关节有一定的软骨。这个研究并指出当魁纣龙休息时，前肢会从肩膀下垂，肱骨微向后摆，手肘弯曲，指爪朝内。

与人类相比，魁纣龙的肩膀的转动范围很小。它们的手臂无法做出360°的旋转幅度，但可后摆至离垂直面约109°，所以肱骨可以后摆至斜微上方。手臂可以前转至超过垂直面约25°。手臂往无法垂直地往下摆，但可外展至超于水平面约9°。与人类相比，手肘的活动范围也很小，大约只有57°的转动幅度。手臂无法完全地180度伸直，也无法大幅弯曲，而肱骨不能做出90°弯曲。桡骨与尺骨互相固定，所以无法如人类的前臂，做出往内侧或外侧旋转的动作。

每个腕骨之间没有准确地相接合，显示手腕有大量的软骨，可使手腕坚韧。当手指向外扳时，能几乎碰触到手腕。手指向内弯曲时，第一指能与第二指平行，第三指只能内弯。第一指的指爪最大，而且总是往内弯曲。第二指爪也总是弯曲的，而最小的第三指爪则可往内侧、外侧摆动。

除了计算前肢关节的活动范围以外，这个研究还提出了魁纣龙的猎食习性假设。它们的前肢的前摆幅度不大，远距离时无法勾抓到猎物的背部。因此前肢无法在与猎物较远距离时派上用场，魁纣龙应当会主要使用嘴部来猎食。此外，前肢无法先一步于嘴部先碰触到猎物，只有当嘴部咬住猎物时，强壮的前肢才能将猎物拉近、紧紧抓住，防止猎物逃脱。当猎物企图逃脱时，魁纣龙可用弯曲的第一、第二指爪刺住猎物的身体。手指的大幅外扳幅度是种演化适应，可让魁纣龙不需要冒着手指关节脱臼的风险就能抓住挣扎的猎物。一旦猎物被紧抓到身体旁，魁纣龙便可以用嘴巴对其造成致命的撕咬伤。

价值及其他

物种学史

2014年5月，在阿根廷丘布特省，发现了保存很完整的巨型蜥脚类恐龙化石，包括两具比较完整的化石和一些零散的四肢骨骼和牙齿，这种恐龙被命名为马约氏·巴塔哥巨龙Patagotitan mayorum，随即，几乎在同一时间，该地区又发现了200多块其他古生物的化石。据当地博物馆古生物学家何塞·路易斯·卡尔巴利多表示，这些化石应属于至少7只恐龙，这些化石中包括了55颗鲨齿龙科的牙齿化石、1颗阿贝力龙的牙齿和1颗驰龙科的牙齿。虽然这些牙齿与魁纣龙发现于同一组，但该组跨度较长，这些牙齿与魁纣龙不属于同一段，这些牙齿化石所属地层的年代被发现为白垩纪中期的森诺曼阶，魁纣龙的牙齿化石的地层被发现属于阿尔布阶时期。因为时间和魁纣龙并不一致，所以这些牙齿化石并不一定是魁纣龙的，而是来自于一个新物种。

名字含义

魁纣龙的名字含义为，"巨大的暴君蜥蜴"，也可以译为"暴君泰坦"或"暴君巨人"，意指其骇人的体型以及粗壮厚实的恐怖外表。而在它们所生存的时代里，魁纣龙无疑是顶级掠食者和当之无愧的霸主，在它们所统治的王国里无疑是令所有的食草恐龙都闻风丧胆的残暴君王。除此之外，在它们生活时期的阿根廷，魁纣龙是它们所处的领域里无可争议、至高无上的霸王，令所有食草的恐龙全都因为它们的出现和存在而感到恐惧，在属于它们的时代，根据它们强有力的颌骨以及它们至高无上的生态位置，科学家们几乎一致认为，它们的捕食过程和方式也一定相当地凶残和血腥，如果是霸王龙是白垩纪末期北美洲的暴君，那么将魁纣龙形容为白垩纪早期到中期南美洲的暴君，丝毫不为过。在科学界被一致认为很有意思的是，魁纣龙和著名的霸王龙的名字含义极其相似，霸王龙的名字含义为"暴君蜥蜴之王"，而魁纣龙的名字含义是"暴君泰坦"。

化石标本

魁纣龙的正模标本(编号MPEF-PV 1156)包含:部分齿骨、牙齿、第3到8个与第11到14个背椎、脉弧、一个肩胛喙软骨、肱骨、尺骨、部分肠骨、一个接近完整的股骨、腓骨、以及左跖骨。长度为12米，体重8吨。

副模标本(编号MPEF-PV 1157)包含:颧骨、一个右齿骨、牙齿、寰椎(包含髓突)、第9个颈椎、背椎(第7、第10、第13个)、固定的荐椎(总共5个)、肋骨、右股骨、一个破碎的左跖骨、以及三个趾骨(2-1、2-2、3-3)。体长12.5米，体重9.3吨。

魁纣龙的标准特征为:小齿从中脊裂成两个部分、沿着齿骨后部表面有个次要沟槽、背部神经棘有韧带嵌入的痕迹。

主要特征:肩胛骨巨大，体腔很宽，身体非常粗壮和厚实，骨骼构造异常宽和大，体形粗壮。

古生物学

魁纣龙的小齿的中央有可辨认的齿沟，将每个小齿分成两部分。不像已知的其他鲨齿龙科恐龙，魁纣龙的荐椎与尾椎缺乏空腔。而魁纣龙的肩胛喙软骨已被固定住，并发展得比卡洛琳南方巨兽龙的还好。

但大部分的肩胛骨干部的化石已经缺失。肩峰(Acromion)与轴干之间大约有90度的弯曲，使这个部位看起来稍微类似暴龙科恐龙。在咬合力和撕咬速度上，由于魁纣龙的头骨相对较小而且身体结构较原始，所以不如南方巨兽龙和马普龙。此外，魁纣龙整体身体都呈粗壮、厚实、宽大的形态，特别是肩胛骨和胸腔以及后肢。

科学分类

在2005年发现后的研究中，科里亚的亲缘分支分类法研究表明了魁纣龙属于鲨齿龙科，而它们的同科近亲南方巨兽龙和马普龙股骨上的结构物显示它们之间的血缘关系很接近，而离鲨齿龙较远一些。科里亚与柯尔根据这层关系，提出一个新的单系群分类，南方巨兽龙亚科。该亚科的定义为:在鲨齿龙科之中，亲缘关系较接近南方巨兽龙与马普龙，而离鲨齿龙较远的所有物种。魁纣龙暂时被分类于南方巨兽龙亚科，需要更详细的叙述才能做更正确的分类。经过2013年的重新研究，特别是对魁纣龙骨骼的详细研究，发现魁纣龙和南方巨兽龙以及马普龙的关系更为接近，而离鲨齿龙较远一点，随后，科学界废除了南方巨兽龙亚科，建立了南方巨兽龙族，包括了分布在阿根廷的巨型鲨齿龙亚科恐龙，将南方巨兽龙、马普龙、魁纣龙分入该族,并且将南方巨兽龙亚科归入鲨齿龙亚科(Carcharodontosaurinae)之中，代表着鲨齿龙、马普龙、南方巨兽龙、魁纣龙的亲缘十分接近，并构成了一个血缘关系很接近的演化支。根据魁纣龙所表现出来的特征，古生物学家认为其属于鲨齿龙科-鲨齿龙亚科-南方巨兽龙族，其与马普龙和南方巨兽龙有着很近的亲缘关系。