温室白粉虱,又称温室粉虱。是昆虫纲半翅目粉虱科蜡粉虱属的昆虫。其成虫体淡黄色;翅面覆盖白蜡粉,翅端半圆状遮住整个腹部,翅脉简单,沿翅外缘有一排小颗粒;卵椭圆形,基部有卵柄;初产淡绿色,覆有蜡粉,而后渐变褐色,孵化前呈黑色;若虫淡绿色或黄绿色,足和触角退化,紧贴在叶片上营固着生活;四龄若虫又称伪蛹,椭圆形,初期体扁平,逐渐加厚,中央略高,黄褐色,体背有长短不齐的蜡丝,体侧有刺。
温室白粉虱原产于北美西南部,其后传入欧洲,现广布世界各地。1975年始见于中国北京,现几乎遍布中国。在中国北方,以各虫态在温室越冬并继续危害。成虫有趋嫩性。由春至秋持续发展,夏季的高温多雨抑制作用不明显,到秋季数量达高峰。在北方由于温室和露地蔬菜生产紧密衔接和相互交替。寄主植物达600种以上,包括多种蔬菜、花卉、特用作物、牧草和木本植物等。成、若虫聚集寄主植物叶背刺吸汁液。成、若虫所排蜜露污染叶片,影响光合作用。温室条件下一年发生10余代。在自然条件下不同地区的越冬虫态不同,一般以卵或成虫在杂草上越冬。繁殖适温18-25度。成虫有群集性,对黄色有趋性,营有性生殖或孤雌生殖。卵多散产于叶片上。若虫期共3龄。各虫态的发育受温度因素的影响较大,抗寒力弱。
温室白粉虱繁殖力强,繁殖速度快,种群数量庞大,群聚为害,并分泌大量蜜液,严重污染叶片和果实,往往引起煤污病的大发生,使蔬菜失去商品价值。
据《世界的白粉虱》(Whitefly of the world)一书统计,温室白粉虱分布于欧洲、亚洲、非洲、美洲及大洋洲等48个国家与地区。
温室白粉虱何时传入中国的有不同意见。20世纪50年代,有报道曾在北京金山露地种植的架豆上,发现过粉虱,但未鉴定过,当时也未闻造成显著为害。杨平澜认为此虫可能于20世纪70年代初传入中国。朱国仁认为温室白粉虱是早在20世纪40年代末到60年代初在中国就有发生,主要依据是杨集昆先生1948年和1963年在北京地区采集的温室白粉虱标本。20世纪60年代初在天津就发现有温室白粉虱,70年代迅速扩展到内蒙古一带,1976年在北京大暴发,90年代在新疆、兰州等地已造成严重危害。此后,温室白粉虱在中国的东北、华北、华东和西北各省普遍发生。
温室白粉虱的个体发育经历卵、若虫和成虫3个虫期,通常人们将第4龄若虫称为伪虫。
温室白粉虱的卵为椭圆形,顶部尖,端部有卵柄,与叶面垂直,卵柄通过产卵器插人叶表裂缝中。卵柄除有附着作用外,还可以从叶片中获得水分避免干死。在受精时,卵柄充满原生质,有导入精子的作用。受精后,原生质萎缩,卵柄为一空管。卵柄周围有一些胶体物质,水分通过胶体物质进入卵中。卵变色由顶部开始逐渐扩散到基部,由白(浅绿色)到黄,逐渐由顶部扩展到基部为褐色,孵化前为黑紫色。卵上覆盖成虫产的蜡粉较明显。
温室白粉虱的若虫分为1、2、3、4共四个龄期。一般温室粉虱的若虫体缘有蜡丝而烟粉虱无。
一龄:身体为长椭圆形,较细长;有发达的胸足,能就近爬行,后期静止下来;触角发达、腹部末端有一对发达的尾须,相当体长的1/3。
二龄:胸足显著变短,无步行机能,定居下来,身体显著加宽,椭圆形;尾须显著缩短。
三龄:体形与二龄若虫相似,略大;足与触角残存;体背面的腊腺开始向背面分泌腊丝;显著看出体背有三个白点:即胸部两侧的胸褶及腹部末端的瓶形孔。
早期,温室白粉虱的蛹显著比三龄加长加宽,但尚未显著加厚,蛹白色至淡绿色,半透明,附肢残存,尾须更加缩短。中期,蛹壳边缘厚,蛋糕状,周缘排列有均匀发亮的细小蜡丝,发达四射,瓶形孔长心脏形,舌状突短,呈三叶草状,顶端有1对刚毛,亚缘体周边单列分布有60多个小乳突,背盘区还有4~5对较大的乳突,体色逐渐变为淡黄色。末期,比中期更长更厚,成匣状,复眼显著变红,体色变为黄色,成虫在蛹壳内逐渐发育起来。
温室白粉虱的雌雄虫均比烟粉虱大,虫体黄色,前翅脉有分叉,栖息时左右翅合拢平覆于腹部上,通常腹部被遮盖。雌虫腹末钝圆,雄虫腹末则较尖,其中温室粉虱雄虫腹末的黑色阳具明显。
雌虫,个体比雄大【体长(1.06±0.04)mm,翅展(2.65±0.12)mm】,经常雌雄成对在一起,大小对比显著。腹部末端有产卵瓣三对(背瓣,腹瓣,内瓣),初羽化时向上折,以后展开。腹侧下方有两个弯曲的黄褐色曲纹,是腊板边缘的一部分。两对腊板位于第二、三腹节两侧。
雄虫,个体比雌小【雄虫体长(0.99±0.03)mm,翅展(2.41±0.06)mm】,和雌虫在一起时常常颤动翅膀。腹部末端有一对钳状的阳茎侧突,中央有弯曲的阳茎。腹部侧下方有四个弯曲的黄褐色曲纹,是腊板边缘的一部分。四对腊板位于第二、三、四、五腹节上。
粉虱的形态特征变异很大,给种类鉴定带来诸多不利,产生许多异名。烟粉虱的异名约有22个,温室粉虱的异名约有11个。粉虱的形态变异,最常见的是寄主相关变异(host-correlated variations),其形态随寄主不同而改变。这种寄主相关变异的一般规律是:在具毛的叶上发育的蛹壳,体型较小,边缘深陷,背面乳突或刚毛较长;而在无毛的叶上,体型较大,边缘整齐,背面乳突和刚毛短。形态的改变是粉虱对微环境的一种适应。
温室白粉虱的成虫有趋嫩性。成虫有群集性,对黄色有趋性。
在温室中,温室白粉虱1年可生10余代(一般1个月发生1代),世代重叠,以各虫态在温室越冬并继续危害。卵期一般6~8天,若虫期8~9天,蛹期6天,成虫寿命12~58天。温室粉虱的发生与温度有关,成虫活动的最适温度为25~30℃。
在自然条件下,温室白粉虱在不同地区的越冬虫态不同,一般以卵或成虫在杂草上越冬。繁殖适温18~25℃。
温室白粉虱营有性生殖或孤雌生殖。卵多散产于叶片上。若虫期共3龄。各虫态的发育受温度因素的影响较大,抗寒力弱。温室白粉虱不耐低温,在辽宁均不能露地越冬。
温室白粉虱以各种虫态在保护地内越冬为害,早春由温室向外扩散到露地,在田间点片发生,9月份以后迁回到保护地内。交配后,1头雌虫可产100多粒卵,多者400~500粒。
温室白粉虱的寄主植物达600种以上,包括多种蔬菜、花卉、特用作物、牧草和木本植物等。尤偏嗜黄瓜、番茄、烟草、茄子和豆类。
刚孵化的粉虱若虫在叶背爬行,寻找合适的取食场所,数小时后即固定刺吸取食,直到成虫羽化。成虫不善飞,喜欢群集于植株上部嫩叶背面吸食汁液,随着新叶长出,成虫不断向上部新叶转移。故出现由下向上扩散危害的垂直分布。最下部是蛹和刚羽化的成虫,中下部为若虫,中上部为即将孵化的黑色卵,上部嫩叶是成虫及其刚产下的卵。成虫喜群集,不善飞翔,对黄色有强烈的趋性。
成、若虫聚集寄主植物叶背刺吸汁液,使叶片退绿变黄,萎蔫以至枯死;成、若虫所排蜜露污染叶片,影响光合作用,且可导致煤污病及传播多种病毒病。除在温室等保护地发生为害外,对露地栽培植物为害也很严重。
温室白粉虱的种群数量,由春至秋持续发展,夏季的高温多雨抑制作用不明显,到秋季数量达高峰,集中危害瓜类、豆类和茄果类蔬菜。在北方由于温室和露地蔬菜生产紧密衔接和相互交替,可使白粉虱周年发生此虫世代重叠严重。
温室白粉虱是多食性害虫,寄主范围广泛。自有文献记载以来,粉虱的寄主一直在增加。据统计,温室白粉虱危害的寄主植物有213种,Dennis(1987)报道此虫的寄主有82科300种,缪勇(2001)报道时已达121科898种植物。
其中温室及露地蔬菜主要有黄瓜、南瓜、冬瓜、西葫芦、芸豆、架豆、番茄、茄子、莴苣、辣椒、苦瓜、丝瓜、刀豆、扁豆、豇豆、马铃薯、芹菜。观赏植物有倒挂金钟、夜来香、洋金枣、牡丹、天竺葵、绣球、月季、菊花、向日葵、五色梅,扶桑、旱金莲、蔓陀罗、茉莉、一串红、石榴、报春花、三色堇等。
由于频繁和不合理地使用农药,温室白粉虱和烟粉虱的抗药性增长很快。据研究,吡虫啉对黄瓜和西葫芦上温室白粉虱的种群值(即LC50值)是相应寄主上烟粉虱的3.2和2.3倍,溴氰菊酯对黄瓜和西葫芦上温室粉虱种群值是相应寄主上烟粉虱的2.6和1.7倍。这表明在不同的寄主上粉虱对吡虫啉、溴氰菊酯和氧化乐果的敏感度,基本上是烟粉虱大于温室白粉虱,仅在西葫芦上烟粉虱对吡虫啉的敏感度略小于温室白粉虱。这可能与粉虱中国的发生特点有关。长期以来危害中国的主要是温室白粉虱,长期大量的用药,使得温室粉虱的抗性水平较高,而烟粉虱仅在20世纪末期才开始对中国造成危害,用药历史较短,烟粉虱对药剂的敏感度略大于温室白粉虱。烟粉虱对西葫芦的危害较早,较严重,农民应用吡虫啉对其进行防治,大量不合理的用药造成西葫芦上烟粉虱对吡虫啉的敏感度比温室粉虱低。应用吡虫啉等防治粉虱的许多国家中,都产生了抗性。美国、以色列由于管理较好,粉虱的抗性增长较慢。因此对这粉虱抗药性的监测和管理是十分重要的。
根据Mound(1978)记载,温室白粉虱的天敌有蚜小蜂科(Aphelinidae)匀鞭小蜂属(或恩蚜小蜂属)(Encarsia)5种,桨角蚜小蜂属(Eretmocerus)2种,扑虱蚜小蜂属(Prospaltella)2种【注:扑虱蚜小蜂属后并入匀鞭小蜂属】;跳小蜂科(Encyrtidae)1科1种;草蛉科(Chrysopidae)1科1种(草蛉);瘿蚊科(Cecidomyiidae)1科1种。
温室白粉虱以刺吸式口器的口针穿过植物的细胞间隙深人韧皮部取食,寄主植物被害后的症状变化以种类不同而不同。粉虱在吸食植物汁液的同时,还能分泌大量的蜜露,诱发霉污病,严重时叶片呈黑色,影响植物的光合作用,导致植物生长不良,大大降低了蔬菜作物的经济价值和观赏植物的观赏价值。尚未见温室粉虱传毒的有关报道。粉虱的危害对农作物的产量造成很大的影响,据Dvaid(1991)报道,温室粉虱严重危害可造成温室蔬菜和观赏植物减产50%以上。
温室白粉虱对作物及花卉蔬菜的危害是多方面的。主要有:
①直接为害,连续吸吮使植物生长缺乏碳水化合物,产量降低。
②注射毒素,吸食汁液时把毒素注入植物中。
③引发霉菌,其分泌的蜜露适于霉菌生长,污染叶片与果实。
④影响产品质量,真菌导致一般果实变黑。
⑤传播病毒病,白粉虱是各种作物病毒病的介体。
白粉虱成虫排泄物不仅影响植株的呼吸,也能引起煤烟病等病害的发生。白粉虱在植株叶背大量分泌蜜露,引起真菌大量繁殖,影响到植物正常呼吸与光合作用,从而降低蔬菜果实质量,影响其商品价值。
由于粉虱体表密被一层蜡粉,杀虫剂很难渗入其体内,化学防治亦难以进行。大量、盲目地使用化学杀虫剂,粉虱已对大多数农药,如常用的有机磷和菊酯类产生了高水平的抗性和交互抗性,甚至对优乐得等昆虫生长调节剂也产生了不同程度的抗性,多数农药已经失去了应有的防治效果。同时,化学杀虫剂的使用也带来了杀伤天敌、污染环境等副作用,因此应减少化学杀虫剂的使用,以培育“无虫苗”为重点,加强栽培管理,以农业防治为基础,提倡以生物防治为主,辅以化学防治、物理防治等综合防治措施。
①培育“无虫苗”
严格把好育苗关,培育无虫苗,切断通过秧苗传入大棚的途径。即育苗时把冬、春季育苗房或苗床和生产温室分开,育苗前清除残株杂草,苗房进行熏蒸消毒,消灭残余成虫,通风口增设尼龙纱或防虫网等,以防外来虫源侵入,增育无虫苗定植到无虫保护地内。
②合理种植避免混栽
避免黄瓜、番茄、菜豆等白粉虱喜食的蔬菜先后混栽,提倡第一茬种植芹菜、甜椒、油菜等白粉虱不喜食、为害较轻的耐低温蔬菜。二茬再种黄瓜、番茄。这样,既节约能源,又可免受其害。
③加强栽培管理
结合整枝打权,摘除带虫老叶并烧毁或深埋,或带出田外妥善处理,可减少虫口数量。
④调节播种期
粉虱嗜好的蔬菜应尽量提早种植,使其在粉虱大发生到来之前成熟,以减少危害。或推迟种植,尽量错过粉虱种群迁移峰期以减轻危害。
⑤选择抗性品种
学者已选育出一些抗粉虱或其所传病毒的作物品种,如少毛的比多毛的棉花品种能够忍受烟粉虱的危害。BGL,一种高抗棉花曲叶病毒(CLCV)的品种在苏丹已成功地种植多年;TY-20,一种抗番茄黄化曲叶病毒(TYLCV)的番茄品种于1998年面世并大量推广。此外,西农2011、郑番12158、汴粉20号等都是抗YT番茄,中国番茄抗病选育技术国际领先。
在粉虱的可持续治理中,生物防治占有重要地位。粉虱的天敌资源丰富,有膜翅目、鞘翅目等昆虫以及捕食螨类和某些寄生真菌。如丽蚜小蜂、瓢虫、草蛉、花蝽等,寄生真菌有轮枝菌、伪青霉、座壳孢菌等。在世界上许多国家利用天敌控制粉虱已取得了成功。当番茄平均每株白粉虱成虫在0.5头以下时,每隔2周连续3次释放丽蚜小蜂每株共15头,可控制白粉虱的发生为害。
荷兰和英国释放丽蚜小蜂并配合使用扑虱灵,可有效控制烟粉虱达10周之久。1989~1990年间,有学者从意大利及以色列引进白星海芋恩蚜小蜂(Encarsia inaron Walker, 1839)到美国加州,在22个释放点的20个点中取得了成功。在中国,粉虱的寄生性天敌种类很多,利用寄生蜂防治粉虱首先要解决的问题就是寄生蜂的大量繁殖问题。中国可以或商品化生产的寄生蜂还很少,丽蚜小蜂是比较成功的一个。丽蚜小蜂在中国北方数量较多,是温室粉虱和烟粉虱的主要寄生天敌之一。
据陈魏魏等人的报道,20世纪80年代后期,美国加利福尼亚大学与相关公司合作研制出玫烟色拟青霉(或玫烟色棒束孢,Paecilomyces fumosoroseus)PF97菌株制剂,用于防治银叶粉虱(B.argentfolii)。用PF97微胶囊制剂所产生的孢子在猩猩木生长期间(约100天)喷6次107孢子·mL-1悬浮液,取得显著防效。荷兰已开发出玫烟色拟青霉的一种商品制剂Biocon。每公顷用2×1013~4×1013孢子的剂量防治黄瓜和甜瓜上的粉虱,施药20天,虫口密度急剧下降,第26天虫口累积减少率分别为91%和87%,但以载体形式喷施的菌液防效不如前者高,虫口减少率仅20%左右。这说明剂型是影响杀虫效果的重要因子,剂型不相容阻碍其发挥作用。另据报道,美环保局登记一个名称为白僵菌GHA(Beauveria bassiana strain GHA)菌株的生物农药产品,其商品名为Mycotrol生物杀虫剂,有效成分实质是真菌孢子,主要用于控制蔬菜和棉花上的银叶粉虱。这一新的生物农药已在美国田纳西州和亚利桑那州进行了小规模田间试验,它将可成为对粉虱产生抗性的常用农药的替代品,很好地应用于综合防治中。
①隔离植株
温室白粉虱的主要寄主是温室蔬菜和花卉,在建设棚室时要注意用细的纱网封闭门窗或建立隔离门,可有效地减少粉虱的进入。或者用轻质纤维网覆盖在新种植的作物上,让成虫无法在植株上产卵。
②利用颜色诱杀
黄板诱集成虫是温室白粉虱无公害防治的重要手段,根据粉虱对黄色光谱有强烈的趋性的特点,可以在温室内设置黄板诱杀成虫。其方法是将涂有黏油或机油的橙黄色纤维板和硬纸板悬挂于植株顶端。
研究表明,涂抹捕虫胶诱杀白粉虱成虫量是黄油和机油的2.2倍以上;黄板放置位置应靠近后墙,在距植株边缘0.5m处悬挂黄板的诱虫量是1.5~5m的3~23倍;悬挂高度以黄板下沿距生长点15cm为最佳,诱虫量分别是0、30和-15的1.5-2.1倍;悬挂密度以580m2挂50块的诱虫量分别高出25块、18块的32.4%和48.9%。
也可使用LED黄光诱虫灯,作为冷光源,LED黄光诱虫灯对作物生长不会产生影响。并且光源本身不含铅、汞等有害物质,无红外线和紫外线,不会对作物造成危害,是一种绿色光源,具有很高的经济效益、社会效益和生态效益。与黄板相比,LED黄光诱虫灯诱杀白粉虱的效果较好。
在研究和利用农业防治和生物防治技术的同时,当前在粉虱大发生初期,科学合理地施用农药,仍是非常重要的应急防治手段。
药剂防治应在虫口密度较低时早期施用,可选用25%噻嗪酮(扑虱灵)可湿性粉剂1000~1500倍液、10%联苯菊酯(天王星)乳油2000倍液、2.5%溴氰菊酯(敌杀死)乳油2000倍液、20%氰戊菊酯(速灭杀丁)乳油2000倍液、2.5%三氟氯氰菊酯(功夫)乳油3000倍液、灭扫利乳油2000~3000倍液等,每隔7~10天喷1次,连续防治3次。
防治农药:噻嗪酮、灭螨猛、吡虫啉、联苯菊酯、氯氟氰菊酯、甲氰菊酯。
①白粉虱发生初期用10%吡虫威400~600倍液,或10%扑虱灵乳油1000倍液,或25%扑虱灵乳油1500倍喷雾。能杀死卵、若虫、成虫,当虫量较多时可在药液中加入少量拟除虫菊酯杀虫剂。一般5~7天1次,连喷2~3次。
②选用25%灭螨猛乳油1000倍液、50%克蚜宁乳油1500倍液、2.5%天王星乳油2000倍液、21%灭杀毙3000倍液,每隔5~7天1次,连喷3~4次。
③20%灭多威乳油1000倍液+10%吡虫啉水分散性粉剂2000倍液+消抗液400倍液,万灵(灭多威)与吡虫啉混合,利用灭多威速杀性弥补吡虫啉迟效。用吡虫啉药效长弥补灭多威药效短缺点,加入消抗液进一步提高药效可杀死各种虫态的白粉虱。每5~7天1次,连喷2~3次,可获得满意效果。
④熏蒸法:保护地可用敌敌畏烟剂,每667平方米用350~400克,或用80%敌敌畏500克,将敌敌畏倒在分散在温室不同地段的麦秸堆上,点燃后闷棚1夜,间隔5~7天,连熏2~3次。最好熏蒸过后1~2天喷雾1次。除选用药剂外,喷药时间最好在浇水未干时进行,否则由于白粉虱翅膀干燥便于飞翔,不易喷到身体上。
⑤喷雾法:在粉虱发生较轻时,及时喷药,一定要喷在植株叶子背面,动作尽量要轻、快,避免成虫受到惊动飞移。可轮换使用的药剂有25%扑虱灵可湿性粉剂1500~2000倍;2.5%天王星乳油4000倍;10%吡虫啉可湿性粉剂2500倍;20%灭扫利乳油2000倍。成虫消失后10天内再追杀1次,以消灭新孵化若虫。
2020年3月,中国农业科学院蔬菜花卉研究所张友军研究员和美国康奈尔大学BTI合作解析了世界重大农业害虫温室白粉虱基因组,揭示了其发育特异性表达和抗药性分子机制,相关研究在线发表于《分子生态学资源》(Molecular Ecology Resource)上。温室白粉虱基因组的解析对深入开展白粉虱功能基因组学研究、植物-昆虫-微生物及病毒互作、粉虱类害虫抗性治理应用均具有重要意义。
该研究发现温室白粉虱(Trialeurodes vaporariorum, n=11)基因组组装大小为787Mb,含11条染色体级别scaffolds(scaffold N50长达70Mb);注释到18275个蛋白编码基因,重复序列占基因组的56.6%;白粉虱发育阶段特异性表达分析找到一些和白粉虱蛹化和羽化有关联的基因,例如卵黄蛋白基因和cuticle基因;白粉虱和烟粉虱进化上的分化程度远远大于烟粉虱不同生物型之间;白粉虱和烟粉虱的比较基因组发现,天冬氨酰蛋白酶家族在白粉虱中有显著扩张,这可能和白粉虱所特有的寄主偏好有关;通过细胞色素P450家族的比较分析,在白粉虱找到和烟粉虱CYPCM1同源的四个P450基因,这4个基因有可能帮助到白粉虱代谢新烟碱类药剂。