海鞘

基本介绍

海鞘(Ctyela Clava)属于脊索动物门、尾索动物亚门，具有脊索、背神经管和咽鳃裂以区别脊索动物和无脊椎动物的最主要的3个基本特征。此外，还有三胚层、后口、存在次级体腔、两侧对称的体制、身体和某些器官的分节现象等，这些共同点表明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。

尾索动物(如海鞘)是脊索动物中最低级的类群，身体包在胶质或近似植物纤维素成分的被囊中，幼体时期脊索在尾部，变态后脊索消失，背神经管退化成神经节，鳃裂仍存在。成体具被囊，大多营固着生活，体呈袋形或桶状，除个别种类外，受精卵都先发育成善于游泳的蝌蚪状幼体，再行变态发育。

形态及特征

海鞘成体的外形像茄子或花朵，常附着在舰船底部、海底礁石上，它们长年累月固着在一个地方，一动不动，粗略一看，根本不像动物，而像个植物。海鞘又叫“海水枪”，在它的顶部有一个小口叫“入水孔”或“呼吸孔”，不断地向里吸水，侧部还有一个口，叫“出水孔”或“泄殖孔”，不断向外排水。若用手指戳它一下，海鞘受到刺激后，小孔里能射出相当有力的水流，其形状就像用水枪向外喷水，故名“海水枪”。这种像植物的动物既不游动，也不摄食，而是通过其出水孔和入水孔不停地吸水和排水，由鳃摄取水中的氧气，由肠道摄取其中的浮游生物和有机物来吃，从而维持生命。海鞘的大小不一，有的种类身体很小，仅有千分之一英寸大，甚至肉眼都看不到，有的却很大，身体直径可达到2英寸或更大。

生活习性

海鞘的幼体外形酷似蝌蚪，幼体长约0.5mm，尾内有发达的脊索，脊索背方有中空的背神经管，神经管的前端甚至还膨大成脑泡，内含眼点和平衡器官等，消化道前段分化成咽，有少量成对的鳃裂，身体腹侧有心脏。

幼体经过几小时的自由生活后，就用身体前端的附着突起黏着在其他物体上，开始其变态。在变态过程中，海鞘幼体的尾连同内部的脊索和尾肌逐渐萎缩，并被吸收而消失，神经管及感觉器官也退化而残存为一个神经节。与此相反，咽部却大为扩张，鳃裂数急剧增多，同时形成围绕咽部的围鳃腔，附着突起也为海鞘的柄所替代。附着突起背面因生长迅速，把口孔的位置推移到另一端(背部)，于是造成内部器官的位置也随之转动了90°~180°的角度。最后，由体壁分泌被囊素构成保护身体的被囊，使它从自由生活的幼体变为营固着生活的海鞘。海鞘经过变态，失去了一些重要的构造，形体变得更为简单，这种变态称为逆行变态(Retrogressive Metamorphosis)。

海鞘成体的形态结构与典型的脊索动物有很大差异，并改变了生活方式，开始贴在岩石上，靠过滤海水为生，不再四处漫游。身体前部长出了突起，体内发生了变化，脊索消失了，其他的一些重要器官也消退或萎缩，也产生出被囊等，还耗竭了自己的脑。在进化上，它不是前进而是倒退了，它从有脊索变为无脊索，这种“逆行变态”现象，在动物界是罕见的，因此，海鞘在研究和解决脊索动物的起源问题方面有非常重要的价值。

繁殖方式

海鞘的繁殖习性

大多数海鞘是雌雄同体(但异体授精)，少数雌雄异体，有1~2对精巢，大部分海鞘在一年中有一至两个明显的繁殖高峰，但也有一些种类(包括热带种和亚热带种)可终年繁殖。海鞘的繁殖方式有三种：卵生、卵胎生和胎生。大部分的单体海鞘类是卵生，它的受精和其后的发育都在体外进行，卵胎生类型多见于群体海鞘类，它们在排卵后不存在母体与幼体的营养传输关系。到目前为止仅发现一种海鞘(Hypsistozoa fasmeriana)是真正意义上的胎生类型，即通过母体与胚胎盘状物质进行营养交换的。

海鞘的胚胎发育有两种形式，既有尾发育和无尾发育。大部分海鞘特别是单体海鞘为有尾发育，整个生活史如下：产卵→体外受精→胚胎发育→孵化→游泳状的有尾蝌蚪幼体→附着→变态→稚海鞘→成体。而皮海鞘科和瘤海鞘科的一些种类无幼体阶段，为无尾发育，它的生活史是：排卵→体外受精→分泌粘液→附着→胚胎发育→孵化→稚海鞘→成体。

繁殖方式

海鞘属雌雄同体，异体受精，有性生殖，生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上，精巢大，呈分支状，卵巢长管状，内含许多圆形的卵细胞。两者紧贴重叠，分别以单根生殖导管将成熟的性细胞输人围鳃腔，后经出水管孔排至体外，或在围鳃腔内与摄人的另一海鞘的生殖细胞相遇受精。海鞘雌雄同体，却不能自体受精，因为它自身的精卵不在同时成熟，必须由两只海鞘，一只提供精子，另一只提供卵子，才能形成受精卵。但海鞘还可进行无性生殖，一旦海鞘成熟，它们就可以进行出芽生殖，像树枝分杈一样，大海鞘长出一个小芽，小芽逐渐成熟又长成一个大海鞘，然后脱离母体成为独立的海鞘。不过，通过“发芽”而长出的第二代海鞘必须经过交配才能产生下一代，而下一代的海鞘又会“发芽”。

这种隔代无性生殖的方式，使海鞘能够遍布全世界，却同时又使自己保持在很低的进化水平上，海鞘在生物学上具有极高的研究价值，海鞘的幼虫尾部有脊索，这是脊索动物的重要特征之一。同时它不仅可做协调运动，而且还有原始的振动感受器(相当于耳)和原始的光感受器(类似于简单的眼)。

胚胎发育一镶嵌型模式

卵受精后，完全卵裂。海鞘第一次卵裂面形成的左右对称，使随后两边裂球的发育完全相同。至8-细胞期，裂球的发育命运就已被决定。8-细胞期时，背面4个较小，腹面4个较大，至形成一囊胚后，由大裂球- -边内褶为原肠胚，在背面形成神经板，内部发生中胚层体腔及脊索等构造。

幼体似蝌蚪状，口孔在前背部，后背部有一共泄腔孔，待变态时，尾部脊索和神经管全部退化，前部由固着乳头附着，口和共泄腔孔移至另一端，逐渐变为成体。由于海鞘胚胎卵裂期和囊胚期裂球数目相对较少，并且容易辨认，可以容易地根据裂球大小，形状和位置将裂球彼此区分开来。因此，利用这一特点可以较为容易地跟踪确定海鞘胚胎中每个细胞的来源及其发育的命运。

法国学者Laurent Chabry通过在被囊动物胚胎的分裂球上穿刺，对产生的畸形胚胎进行研究。1887年Chabry的海鞘胚胎实验显示，如果在海鞘胚胎发育早期将一个特定裂球从整体胚胎上分离下来，它就会形成如同其在整体胚胎中将会形成的结构一样的组织，而胚胎其余部分形成的组织中将缺少分离裂球所能产生的结构，两者恰好互补。Chabry得出结论:每个分裂球负责生成身体的一个特殊部分。也由此发现，海鞘的每个分裂球都是可以自主发育的，海鞘胚胎好像是由能自我分化的各部分构成的镶嵌体。

卵质隔离

海鞘胚胎卵裂时，不同的细胞接受不同区域的卵细胞质成分，不同区域的卵细胞质含有不同的形态发生决定子(Morphogenetic Determinant)，能够使细胞朝一定方向分化。形态发生决定子又被称为胞质决定子(Cytoplasmic Determinant)或称为形态生成素，海鞘卵细胞质的不同区域具有不同的颜色，如柄海鞘的受精卵的细胞质根据所含色素不同可分为4个区域，动物极部分含透明的细胞质，植物极靠近赤道处有两个彼此相对排列的新月区，一个呈浅灰色的灰色新月区和-个呈黄色的黄色新月区，植物极的其他部分含灰色卵黄，为灰色卵黄区。卵子受精分裂时，卵中不同区域的细胞质便自然被裹人该区域的分裂球中，能非常容易地辨认该分裂球发育的命运。通过跟踪研究发现，不同区域的卵细胞质分别与未来胚胎特定的发育命运相联系，黄色新月区含有黄色细胞质，称为肌质，进人分裂球后该裂球子代细胞将来形成肌细胞组织，灰色新月区含有灰色细胞质，将来形成脊索和神经管，动物极部分含透明细胞质，将来形成幼虫表皮，灰色卵黄区含大量灰色的卵黄，将来形成幼，虫消化道。

海鞘卵所包含的这些不同细胞质成分，最初时几乎是均匀地分布于卵子中的，在海鞘卵受精后与卵裂前，经过一个卵质隔离(Ooplasmic Segregation)的分类过程，才开始以一种独特的空间模式排列。卵质隔离，即指在卵细胞质中呈一定形式分布的形态发生决定子，受精时发生运动而重新分布隔离成一定区域并在卵裂时被定向分配到特定的裂球中而决定该裂球的发育命运的现象。这一现象又被称为胞质定域(Cytoplasmic Localization)、胞质隔离(Cytoplasmic Segregation)或胞质区域化(Cytoplasmic Regionalization) 或胞质(Cytoplasmie Rearrangement)。

价值及其他

海鞘加工

剥去海鞘的外皮，除去袋状鳃囊中的内脏(包括消化管、生殖腺)，仅留鳃囊。然后按每千克鳃囊，加入食盐30g、谷氨酸钠15g、山梨糖醇100g、山梨酸钾0.7g、抗氧化剂1g，进行调味。接着用70℃的热风干燥4小时左右，使海鞘的鳃囊收缩，含水量降低，保留特有的色素，有利于长期保存。最后将干燥品细切成适当的形状，用合成树脂袋包装密封，即可长期贮藏供食用。

海鞘与其他的鱼贝类相比，糖原的含量较高。经过用上述方法加工的海鞘食品，不失其自然风味，食之感到香甜，且具有较高的营养价值。

海鞘的营养价值

海鞘的某些种类(真海鞘、柄海鞘、壶海鞘等)在日本和韩国可以食用，成为经济海产品。我国的大连、荣成、长岛等地方近几年也开始真海鞘的养殖，有人提出海鞘可以作为食用资源进行开发。

柄海鞘蛋白质含量以湿重计为6.15%，以干重计为28.49%，其中检出了19种氨基酸，包括8种人体必需氨基酸，与淡水鱼、某些海洋生物相比，蛋白质和氨基酸含量不高，但柄海鞘中牛黄酸的含量非常丰富20.20mg/100g。

柄海鞘内脏团的微量元素含量虽不高，但其所含微量元素的种类较全，含有一些稀有微量元素，如Zn、Co、Fe、Mg、Cr等。因此，柄海鞘可加工成保健食品用以平衡人体的营养，柄海鞘的脂肪酸含量为湿重的3.77%，干重的17.12%，至少含6种脂肪酸，其中5种为不饱和脂肪酸，EPA+DHA比淡水鱼、海产鱼类和其他海洋生物都高。

食物营养成分

食物名称 海鞘

含量参考 约每100克食物中的含量

能量 30千卡